早—中全新世南斯堪的纳维亚榛子壳稳定碳同位素指示开阔与半开阔生长环境

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Hazelnut shell isotope values indicate open and semi-open growing conditions in Early–Mid-Holocene southern Scandinavia

　　

摘要专业翻译 重建冠层结构是理解温带欧洲全新世植被动态的核心议题，但基于花粉的重建通常对局地生境异质性的分辨能力有限。研究人员分析了来自日德兰半岛及邻近岛屿六个早—中全新世考古遗址的140枚榛子（Corylus avellana）壳的稳定碳同位素判别值（Δ13C），以评估坚果发育期间所处的光照环境。与现代参考数据相比，84枚（60%）壳指示开阔（open）条件，32枚（23%）指示半开阔（semi-open）条件，24枚（17%）指示郁闭（closed）生长条件，且各遗址间存在显著差异。由于这些组合反映了人类的采集与埋藏行为，且多数壳未经直接测年，这些数值表征的是被选中的产坚果榛树所处光照环境，而非平均景观开阔度或其持续时间。尽管如此，开阔与半开阔生长条件的主导地位与REVEALS花粉分析所估算的空间异质性区域植被总体相容，同时在微生境尺度上补充了证据。综合来看，这些代用指标支持早—中全新世林地呈镶嵌格局，其中包含光照良好的榛树生境，而非均一的郁闭森林。此类生境可能源于自然干扰、食草动物活动、人类活动或上述因素的交互作用；同位素数据无法区分其相对贡献。因此，在明确考虑采样与年代学局限的前提下，榛子壳Δ13C为花粉植被重建提供了有价值的局地尺度补充。

论文解读

一、研究背景与科学问题

全新世早期至中期（约公元前9000—4000年）南斯堪的纳维亚的植被动态历来是古生态学研究的重要议题。传统孢粉学研究长期强调该时期以混交落叶阔叶林为主，大西洋期以栎属（Quercus）、榆属（Ulmus）、椴属（Tilia）和榛属（Corylus avellana）为主要组分。然而，花粉百分比无法直接转换为植被覆盖度，因为不同分类群的花粉产量和传播能力存在显著差异。近年来，基于花粉建模和REVEALS（Regional Estimates of Vegetation Abundance from Large Sites）方法的重建表明，该区域植被开阔度和区域变异性远高于此前基于花粉百分比的推断。因此，核心问题已不再是早—中全新世景观是开阔还是郁闭，而是开阔度如何在宏尺度、中尺度和微生境尺度上结构化分布。

现有方法存在明显局限：花粉记录整合了大范围源区的植被信号，难以分辨小尺度林隙、边缘生境和局地光照环境差异；REVEALS重建提供区域尺度信息但平滑了微生境异质性。因此，需要一种能够在微生境尺度上直接反映冠层结构的独立代用指标。榛子壳稳定碳同位素分析恰好提供了这一可能性——已有研究表明，榛子壳的碳同位素组成直接反映单枚坚果发育期间的光照条件，从而能够在花粉图式和模型重建无法分辨的尺度上检测小规模开阔地、边缘生境和其他局地光照环境。

二、研究内容与主要结论

研究人员选取了日德兰半岛及附近岛屿的六个早—中全新世考古遗址——Esbjerg、Aarhus Yderhavn、Hankholm、Rude Mark、Risskov和Hjarn? Vesterhoved，这些遗址跨越河口边缘、海岸边缘、内陆和岛屿台地等多种地貌环境。研究人员对总计140枚榛子壳碎片进行了Δ¹³C分析。结果表明，84枚壳（60%）属于开阔冠层类别（Δ¹³C < 19.7‰），32枚（23%）属于半开阔类别（Δ¹³C 19.7–21.4‰），24枚（17%）属于郁闭类别（Δ¹³C ≥ 21.4‰）。开阔与半开阔类别合计占83%，表明大多数被采样坚果发育于光照相对充足的微生境中。各遗址间差异显著：Esbjerg、Hankholm、Rude Mark和Risskov以开阔信号为主（开阔比例分别为88%、61%、78%和78%），而Aarhus Yderhavn和Hjarn? Vesterhoved呈现更为混合的模式（郁闭比例分别为38%和43%）。

这一结果与近旁花粉记录形成鲜明对比——多数花粉图式指示区域郁闭森林，而REVEALS重建则显示区域植被更为开阔和异质。同位素数据在微生境尺度上补充了花粉和REVEALS无法分辨的细节，三者共同支持早—中全新世林地呈镶嵌格局，包含光照良好的榛树生境，而非均一郁闭的森林。

三、主要技术方法

研究人员采用以下关键技术方法：其一，对140枚来自六个丹麦早—中全新世考古遗址的榛子壳碎片进行宏观和埋藏学评估，在10–40倍立体显微镜下确认分类学鉴定并记录炭化程度；其二，在华沙大学生物地球化学与环境保护实验室进行稳定碳同位素分析，样品经去离子水清洗、40°C烘干、研磨成粉后，取约2毫克装入锡囊进行元素分析仪燃烧，δ¹³C值基于VPDB标准计算，分析精度优于0.2‰；其三，对炭化样品统一施加?0.51‰的校正系数以消除炭化对δ¹³C值的影响；其四，依据Farquhar等（1982）的分馏模型，结合AIRCO2_LOESS大气CO₂参考数据集计算Δ¹³C值；其五，基于现代榛子壳Δ¹³C参考数据集（Styring等，2024），采用中位数推导的阈值将考古样品划分为开阔、半开阔和郁闭三类冠层条件；其六，将同位素结果与近旁约20公里范围内的花粉记录及REVEALS网格单元776和824的区域重建进行比较。

四、研究结果

Esbjerg：该遗址位于西日德兰半岛沙质基质的内陆环境，风暴露强烈。24枚壳中21枚（88%）指示开阔冠层，平均Δ¹³C值为18.4‰。近旁花粉记录指示以桤木为主的林地，但REVEALS重建显示该区域是西北欧最开阔的植被区之一，同位素结果与REVEALS基线更为一致。

Aarhus Yderhavn：该遗址位于东日德兰半岛冰川碛物土壤的 sheltered 海湾边缘。24枚壳中开阔、半开阔和郁闭各占25%、38%和38%，平均Δ¹³C值为20.9‰。结果反映了海湾边缘地形中 sheltered 坡地与脊线边缘共存的微生境对比。

Hankholm：该内陆遗址位于肥沃的冰碛物土壤上。23枚壳中14枚（61%）指示开阔，8枚（35%）半开阔，1枚（4%）郁闭，平均Δ¹³C值为19.1‰。混合的同位素结构表明坚果采集跨越暴露和部分遮荫的微生境。

Rude Mark：该遗址靠近前Kysing峡湾。23枚壳中18枚（78%）指示开阔，平均Δ¹³C值为18.6‰。尽管区域花粉和REVEALS指示中等至郁闭植被，同位素数据记录了更开阔林地背景中的开阔榛树微生境。

Risskov：该遗址位于前Lystrup峡湾附近的陡峭南向冰碛坡地上。23枚壳中18枚（78%）指示开阔，平均Δ¹³C值为18.3‰。暴露的坡地环境产生了花粉记录无法分辨的光照充足的微生境。

Hjarn? Vesterhoved：该遗址位于小岛上的海岸沙嘴。23枚壳中7枚（30%）开阔、6枚（26%）半开阔、10枚（43%）郁闭，平均Δ¹³C值为20.9‰。结果反映了岛屿林地镶嵌格局中暴露与 sheltered 榛树生境并存。

五、讨论与结论

讨论部分指出，同位素数据表明大多数被采样坚果发育于光照相对充足的微生境，但这一结果受人类采集和埋藏行为影响，不能直接等同于平均景观开阔度。榛树是干扰偏好型物种，自然干扰（风倒、火灾、洪水）、大型食草动物啃食以及人类活动（焚烧、选择性砍伐）都可能产生适宜的开阔生境，但现有证据无法量化各过程的相对贡献。REVEALS开阔度估算对分类群分组方式敏感，将物种严格划分为乔木或非乔木可能掩盖生态结构，因为栎属和榛属等喜光乔木与灌木虽属乔木覆盖，却与半开阔林地相容。方法学方面，炭化校正（?0.51‰）影响类别频率但不改变开阔与半开阔信号的主导地位；未经校正时90枚（64%）归为开阔，校正后为84枚（60%），校正结果更为保守。考古样本的非随机性意味着同位素结果表征的是进入考古组合的榛树的光照环境，而非景观平均开阔度。

研究结论部分指出，榛子壳Δ¹³C为花粉植被重建提供了微生境尺度的补充。在六个丹麦早—中全新世考古遗址中，83%的壳属于现代开阔或半开阔参考类别，表明大多数被采样坚果发育于光照相对充足的微生境中。这一模式与REVEALS花粉分析估算的空间异质性区域植被总体相容，支持林地镶嵌格局包含局地开阔和半开阔生境，而非均一郁闭森林。然而，由于组合反映人类采集和埋藏行为且多数壳未经直接测年，同位素数据无法量化平均景观开阔度、这些生境的范围或持续时间，也无法区分自然干扰、食草动物和人类活动在形成这些生境中的相对作用。未来研究应结合更具代表性的考古植物采样、单枚壳的直接测年、完整的同位素比值质谱（IRMS）报告和年代匹配的定量花粉重建。更广泛而言，本研究支持古生态重建应整合多重证据线索而不偏重单一代用指标的主张。