浮游细菌运动性介导内陆水体溶解性有机质转化：基于宏转录组学与碳同位素证据的见解

《Microbiological Research》：Planktonic Bacterial Motility Mediates Dissolved Organic Matter Transformation in Inland Waters: Insights from Metatranscriptomics and Carbon Isotopic Evidence

　　微生物是水生生态系统中溶解性有机物（DOM）转化的关键驱动因素。尽管微生物碳泵框架已明确了微生物对DOM的分步加工过程，但关键微生物行为特征（如细菌运动性）在调控DOM生物地球化学过程中的作用仍缺乏深入认识。本研究基于对中国多样化内陆水体的实地调查，整合了DOM分子表征、微生物宏转录组学和碳稳定同位素分析，以填补这一知识空白。我们的实地观测揭示了浮游细菌运动性与DOM分子特性之间存在强烈的共变关系。具体而言，运动性相关基因的高表达与DOM分子更高的质荷比和双键当量以及更低的H/C比相关。宏转录组分析进一步证实了细菌运动性与中心碳和能量代谢之间的紧密联系。在社区水平上，关键变形菌门分类单元主要与运动性相关的转录模式相关，这些模式与DOM分子属性的改变和溶解无机碳δ13C特征的变化相共变。我们的发现提出了一个将细菌运动性与DOM循环联系起来的概念框架，强调了运动性作为内陆水体微生物碳转化的关键调节因素。溶解性有机物（DOM）是一个异质性的有机化合物库，操作性定义为能够通过0.22 μm（偶尔为0.45或0.7 μm）滤膜的物质（D'Andrilli等，2022）。作为水生碳生物地球化学循环的核心组成部分，DOM通过介导颗粒有机碳（POC）和溶解无机碳（DIC）之间的双向转化来调节水生生态系统的生态功能（Li等，2021，Pontiller等，2022，Wang等，2023）。基于生物可利用性和周转速率，DOM传统上被分为易降解DOM（LDOM）和难降解DOM（RDOM）（Hach等，2020，Zark和Dittmar，2018）。由于快速的微生物矿化和利用，LDOM的停留时间较短，范围从数小时到数周。相比之下，RDOM在水环境中可持续数百年至数千年，这归因于其复杂的分子结构和低生物反应性（Jiao等，2010，Jiao等，2024，Moran等，2016）。分子环境技术的进步，特别是高通量测序，揭示了微生物群落是DOM分子组成的核心调节者（Cai和Jiao，2023，Hu等，2022，Knight等，2018，Li等，2023）。微生物代谢活动也对内陆水体温室气体（如CO?、CH?和N?O）的排放做出了重要贡献（Qu等，2024，Shi等，2025）。总之，这些发现强调了微生物介导的DOM转化在控制水生碳循环中的不可或缺的作用。微生物碳泵（MCP）概念最初被提出用于描述海洋生态系统中微生物将LDOM逐步转化为RDOM的过程（Jiao等，2010，Jiao等，2024）。新兴证据已验证了MCP过程在内陆水体中的普遍存在（Hu等，2022，Li等，2023），其中微生物通过多种代谢机制改变DOM特性，包括选择性细胞摄取、胞外酶降解和次级代谢产物的生物合成（Freeman等，2024）。然而，微生物行为特征，特别是运动性，在这些连续过程中的特征描述仍不充分。这是MCP研究中的一个关键知识空白。高通量组学技术，特别是宏转录组学的快速进步，为在分子水平上解决这一空白提供了前所未有的见解。这些工具能够实现功能基因和代谢通路的精确鉴定，将研究范式从表征基本代谢网络转向剖析复杂的微生物调控机制（Medini等，2008，McCarren等，2010，Yang等，2024）。此外，运动性微生物已被证明能够主动迁移至养分热点区域，在多物种共存下优化资源分配并提高整体资源利用效率（Clerc等，2023，Gude等，2020）。基于这些基本观察，我们假设在内陆水体微生物驱动的碳加工过程中，浮游微生物的运动性与DOM分子组成相关。为了检验这一假设，我们在中国多样化的内陆水生生态系统中进行了大陆尺度的实地调查，并测量了相关环境参数（如温度、pH值和营养盐浓度）。分别使用傅里叶变换离子回旋共振质谱（FT-ICR MS）和宏转录组测序分析了DOM分子组成和微生物基因表达。进一步进行了碳稳定同位素分析，以将DOM动态置于区域碳生物地球化学循环的背景中。本研究的主要目标是：(1) 阐明微生物运动性相关基因表达与DOM分子组成之间的关系；(2) 解析将微生物运动性与DOM转化联系起来的潜在调控机制。由此，本研究将加深我们对内陆水生生态系统中微生物介导的碳循环的理解。2021年夏季，我们在中国19个采样点进行实地调查，涵盖3个湿地、10个湖泊和6个水库。各站点的基本信息汇总于表S1。采集表层水样（上层0.5 m），同时使用预校准的多参数探头（YSI EXO1，美国）进行水温度（WT）、pH、盐度（Sal）和溶解氧（DO）浓度的原位测量。叶绿素a（Chl a）浓度所有测量的物理化学参数在所调查的内陆水体间表现出显著的空间变异性（图S1）。WT和pH范围分别为22.28至33.75°C和7.34至9.21，平均值分别为27.04°C和8.49。DO浓度和Sal范围为6.10至22.68 mg L?1和0.12至17.20‰，平均值分别为10.70 mg L?1和1.5‰。值得注意的是，DIC和DIN浓度跨越了两个数量级，表明其在各站点间具有强烈的变异性。Chl a我们全国尺度的实地调查揭示了中国内陆水体DOC浓度和DOM分子特性（即DBE、AI_mod、H/C和m/z）存在显著的地理异质性（图S1）。这种空间变异性主要归因于水体DOM的双重来源特征——陆源和本源（Wilkinson等，2013）。陆源DOM主要通过陆地径流和人为输入引入，向水体中富集难降解的芳香族这项全国尺度的研究为细菌运动性在内陆水体DOM分子转化和碳循环中的调控作用提供了实证依据。在细胞水平上，细菌运动性由碳分解代谢和能量产生维持。在社区水平上，具有较宽生态位宽度的变形菌门关键分类单元（如β-和γ-变形菌）占据网络中心位置，并与运动性介导的DOM转化相关。这种观察到的（Jarrell和McBride，2008，Li等，2022，Wadhwa和Berg，2022）本工作得到了国家自然科学基金（42503044）和天津市自然科学基金（编号25JCQNJC01490）的资助。王宝立：写作 – 审阅与编辑，概念化。李万株：写作 – 初稿，获取经费，形式分析，概念化。杨椒：写作 – 初稿，形式分析。刘从强：概念化。杨美玲：写作 – 审阅与编辑，形式分析。作者声明他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能影响本文所报告的工作。我们感谢同事们在实地采样和实验工作中的协助，并感谢审稿人的宝贵意见。杨椒 | 李万株 | 王宝立 | 杨美玲 | 刘从强天津大学地球系统科学学院，地表-地球系统科学研究所，天津 300072，中国