综述：解析根际免疫信号网络：微生物组驱动的植物免疫与抗病性调控

《Microbiological Research》：Decoding the Rhizosphere Immune Signaling Network: Microbiome-Driven Modulation of Plant Immunity and Disease Resistance

　　

摘要
经典植物免疫模型依赖于模式触发免疫 (PTI) 和效应子触发免疫 (ETI)，然而这些框架在很大程度上忽略了根际微生物组作为抗病性功能决定因素的作用。植物作为全生物体发挥作用，其根系分泌物包括黄酮类化合物、香豆素、苯oxazine 类化合物、独脚金内酯和初级代谢物，这些物质有选择性地招募微生物群落，其组成受宿主基因型塑造，并在生物和非生物胁迫下动态重新编程。被招募的微生物返回多样化的信号范围，包括鞭毛蛋白、铁载体、脂肽、内酯、菌根脂质壳寡糖和挥发性有机化合物，这些信号由富含亮氨酸重复序列 (LRR) 和溶菌酶模块 (LysM) 结构域受体感知。这进而启动了水杨酸、茉莉酸和乙烯信号通路。有益的根际成员主要通过表观遗传机制触发依赖 JA/ET 的诱导系统抗性 (ISR)，包括防御位点的 H3K4me3 沉积，从而建立可遗传的启动状态，在病原体攻击时增强免疫反应。本综述在根际免疫信号网络 (RIsN) 框架内综合了这些相互作用。这将根际重新概念化为多界门信号系统，其涌现特性包括信号协作、竞争性干扰和反馈稳定化，共同决定疾病抑制能力。气候变化通过微生物组失调威胁 RIsN 的稳定性，而合成菌群 (SynComs)、空间代谢组学和人工智能驱动的网络建模的发展为可持续作物保护的预测性和靶向根际工程提供了新机遇。

引言
植物免疫通常被描述为两层相互关联的防御机制：模式触发免疫 (PTI) 和效应子触发免疫 (ETI) (Xu et al., 2026, Ye et al., 2026)。模式识别受体 (PRRs) 识别保守的微生物指纹，如细菌鞭毛蛋白或真菌几丁质，从而激活 PTI，触发活性氧 (ROS) 的产生、钙信号和 MAPK 级联反应，以限制病原体入侵 (Unal et al., 2026; C. Zhang et al., 2024)。通过效应子蛋白绕过 PTI 的病原体随后被细胞内核酸结合 - 亮氨酸丰富 repeats (NLR) 受体检测到，触发 ETI，这通常导致超敏细胞死亡和放大的防御反应 (Pei et al., 2026, Yu and Banfield, 2026)。PTI-ETI 为植物免疫奠定了基础，但它主要将植物视为响应单个疾病的自主实体。相反，越来越多的数据支持全生物体理念，这将植物免疫与宿主 - 微生物组相互作用联系起来 (Adedayo & Olorunkosebi, 2025; Y. Li et al., 2026)。微生物组移植、已知菌植物系统和转录组学研究表明，具有多样化微生物群落的植物对多种病原体具有更强的抵抗力，证明了根际微生物组在植物免疫系统中的作用。

根际是包围植物根部的有限土壤区域，是植物 - 微生物组相互作用影响免疫反应的主要界面 (Liu et al., 2026, McLaughlin et al., 2023, Trivedi et al., 2022)。通过释放根系分泌物、边缘细胞分泌物和黏液，植物有策略地吸引微生物群落，这一过程受宿主基因型、发育阶段、营养状况和环境信号塑造 (C.-X. Yang et al., 2025)。根际微生物组随后发出各种信号分子，包括植物激素类似物、挥发性有机化合物、脂多糖和次级代谢物，这些分子影响水杨酸 (SA)、茉莉酸 (JA) 和乙烯 (ET) 信号通路以控制免疫反应 (Liu et al., 2026)。根际不仅仅是有益细菌的储库，而是一个动态的信号界面。重要的是，越来越多的证据表明，疾病抑制由植物和微生物信号通路之间的协调、整合和情境依赖性相互作用所控制，这些通路影响免疫能力 (Yu et al., 2022)。

现有研究极大地促进了我们对植物 - 微生物组相互作用中特定成分的理解 (Liu et al., 2026)。一些研究集中在特定的有益细菌上，如芽孢杆菌或假单胞菌，以及它们对诱导系统抗性 (ISR) 的贡献 (Jia et al., 2023, Yang et al., 2024)，而其他研究则将丛枝菌根真菌或根瘤菌共生视为独立的信号系统 (S. Zhang et al., 2024)。最近，合成微生物群落 (SynCom) 作为解构群落水平活动和创建疾病抑制性微生物群的有前途工具脱颖而出 (M. Yang et al., 2025)。虽然这些研究提供了重要的机制见解，但它们主要关注特定的微生物类群或简化群落，对不同的微生物信号如何在原生根际中整合以控制植物免疫了解甚少。许多最近的研究综述了根际生物学的特定元素，包括根系分泌物化学、微生物信号分子、模式识别受体、植物激素串扰、诱导系统抗性、微生物组组装和根际工程 (M. Yang et al., 2025)。然而，这些问题通常被视为独立的生物过程，而不是相互联系信号网络的一部分。因此，仍然缺少一个系统级框架，该框架整合根源信号、微生物通讯、免疫感知、激素控制和网络组织，以解释它们如何共同影响疾病抑制。我们提出根际免疫信号网络 (RIsN) 作为一个概念框架来填补这一空白，通过将这些组成部分整合成一个动态的、情境依赖的、多界门信号网络。RIsN 方法侧重于信号架构、连接、功能冗余和韧性，而不是微生物身份，为预测性微生物组工程和持久的作物疾病管理提供了机制基础。

章节片段
根系分泌物：根际信号的启动者
根系分泌物是植物与根际之间的主要化学界面，涉及影响微生物招募、营养交换和免疫控制的持续分子通讯 (Ahlawat et al., 2024, Wankhade et al., 2025)。根系分泌物由根组织释放，包括边缘细胞，是初级和次级代谢物的动态混合物，其组成根据根系的发育阶段持续重新编程。

微生物信号分子及其在植物免疫中的感知
在根际中，微生物群落利用多样的保守分子结构和特定的信号化合物与植物互动，影响免疫识别、共生关系和防御反应。这些微生物化合物不作为独立信号发挥作用；相反，它们由植物的受体系统整合，以区分有益微生物与病原体，并协调适当的免疫反应 (Y. Li et al., 2026)。主要微生物信号在...

根际信号向植物免疫网络的整合
微生物信号并非独立发挥作用，而是整合到植物的发育系统中。植物 - 根际微生物组相互作用影响发育、营养、生态和免疫结果以及生理变化。情境性免疫反应源于同步的激素网络、初始信号机制、转录调节因子和表观遗传因子 (Du et al., 2026; Jamil et al., 2022)。

根际免疫信号网络：超越成对相互作用
对根际 - 植物免疫相互作用机制的大部分理解来自于二元相互作用实验，使用一种微生物物种和一种宿主植物。这种还原论方法对于识别分子成分至关重要，但它们基本上无法反映实际运行中的根际现实，在其中数百到数千种微生物类群同时相互互动并与植物根部互动。植物在自然...

微生物组介导的抗病性
微生物组对病原体的拮抗作用是一个活动连续谱，从直接影响到对宿主免疫的系统性影响。必须单独和共同理解这些机制，才能使成功的基于根际生物学的疾病管理工具成为现实。

气候变化作为根际信号网络的扰动
气候变化不仅仅是改变植物的非生物条件，它系统地影响根际中的分子通讯基础设施。温度、水和土壤化学的变化改变微生物群落，改变分泌物化学并损害植物 - 微生物组免疫合作所必需的信号保真度。将气候变化视为网络扰动，而不仅仅是生物胁迫，对于预测其对植物抗病性的影响以及开发...

解码根际信号的新兴技术
以前，根际环境被认为在技术上难以进入，且多物种相互作用复杂。现在，组学、成像、合成生物学和计算技术的融合正在突破这些限制，将领域从描述性群落调查推进到对根际中免疫信号网络的因果理解和...

知识空白与未来方向
尽管有了上述机制进展，但在了解根际中信号如何发生以及如何将其转化为可持续农业所需的预测性、可操作框架之间仍存在重大空白。这些空白不仅仅是技术性的，也是概念性的，因为它们体现了 RIsN 框架旨在在该领域克服的一些概念空白。

结论与基于微生物组的作物保护未来前景
这里综述的所有研究都要求转变看待植物免疫的方式，将其从宿主基因组在响应病原体识别时激活的固有特征，转变为植物全生物体的更动态和涌现属性，该属性持续受到根际微生物组与根组织之间双向分子通讯的塑造。这一结论不仅仅是哲学上的；它在机制、生态和农艺方面有直接影响...

未引用参考文献
(Du et al., 2026, Li et al., 2025, Li et al., 2024, Li et al., 2026, Lopes Lucas et al., 2022, Ma et al., 2024, Yang et al., 2025, Yang et al., 2023, Zhang et al., 2024, Zhang et al., 2025, Zhang et al., 2025)

CRediT 作者贡献声明
Hengjiang Li: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，资源，资金获取。
Muhammad Wajid Ullah: 写作 – 审阅与编辑，调查，概念化。
Su Sun: 写作 – 初稿，软件，形式分析，概念化。
Yihan Wang: 写作 – 审阅与编辑，验证，软件，调查。
Zhe Li: 验证，资源，形式分析，数据管理。
Feiliu Liu: 写作 – 审阅与编辑，验证，方法论。
Jiarong Li: 写作 – 原始...

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文中报告的工作。

致谢
本研究得到南京林业大学水杉教师科研启动基金，中国南京 (163105998) 的支持。

Su Sun|Jiarong Li|Feiliu Liu|Zhe Li|Yihan Wang|Hengjiang Li|Muhammad Wajid Ullah
武昌首义学院，智慧城市与生物健康学院，武汉 430064，中国