西北太平洋秋刀鱼（Cololabis saira）冬季产卵场环境强迫对其资源丰度趋势的影响

《Marine Pollution Bulletin》：Environmental forcing of winter spawning grounds on the abundance trend of Pacific saury ( Cololabis saira) in the Northwest Pacific

　　

研究人员发现，冬季海表温度（winter sea surface temperature, WSST）和海表温度适宜性加权产卵场面积指数（SST-suitability-weighted size of spawning ground index, WSSG）是西北太平洋秋刀鱼（Cololabis saira）补充量（recruitment）的主要环境驱动因子。研究结果表明，自2019年以来出现的严重补充失败与冬季变暖密切相关。当WSST超过19.1 °C时，补充潜力急剧下降。冬季环境条件预先决定了1龄群体（age-1 cohort）的强度，这种滞后效应使得渔业管理者可提前一年调整渔获量，从而为秋刀鱼渔业提供了早期预警机制。

秋刀鱼（Cololabis saira）是西北太平洋重要的商业性小型中上层鱼类，也是区域海洋食物网中的关键饵料鱼种。其生命周期短，多数个体为0龄或1龄，因此种群补充量对海洋环境波动极为敏感。已有研究指出冬季海表温度（SST）对黑潮区域秋刀鱼的产卵成功具有决定性作用，但以往研究多聚焦于长期年代际变化或即时栖息地选择，缺少将冬季产卵环境指标作为短期预测变量的系统探索；同时，仅以区域平均SST代表产卵场环境会忽视栖息地适宜性和空间可用性。为此，研究人员引入海表温度适宜性加权产卵场面积指数（WSSG），将热力偏好与空间覆盖相结合，以更全面地刻画育幼环境的结构质量。此外，商业渔获单位努力量（CPUE）作为资源密度的常用代理指标，受捕捞强度、洄游行为和环境变化等因素干扰，必须进行标准化处理。近年来，空间统计中的时空广义线性混合模型（GLMMs）被广泛应用于渔业资源评估，其sdmTMB框架能有效处理空间和时空自相关，并可通过随机偏微分方程（SPDE）对数据稀疏区进行插值。本研究旨在建立冬季产卵条件与后续资源丰度之间的预测联系，检验冬季栖息地质量是否通过一年滞后效应预先决定1龄群体的资源量，从而为渔业管理提供提前一年的预警依据。

研究人员利用2013—2023年中国舷提网渔船队在西北太平洋公海的渔业日志数据，区域覆盖36°N—51°N、145°E—177°E，按月聚合至1°×1°网格。研究采用sdmTMB构建CPUE标准化模型，以Gamma分布和对数连接函数拟合，包含空间与时空随机效应，消除了捕捞努力量时空分布的影响，得到标准化CPUE（StdCPUE）。环境数据取自Asia-Pacific Data Research Center（APDRC）的月平均SST，依据秋刀鱼产卵周期物候变化，将2013—2018年冬季窗口设为1—3月、2019—2023年设为2—4月，界定产卵场为黑潮及黑潮续流轴北侧（28°—35°N、130°—145°E）。WSSG通过计算每个1°网格内海表温度适宜性指数（TSI，最适19 °C、方差1.5的正态分布）与该网格实际面积的乘积之和获得。统计上采用Pearson相关分析和广义加性模型（GAM）比较当期与滞后一年环境变量的解释力。

### 3. Results

#### 3.1 Model selection and diagnostic
模型比较结果表明，Gamma分布配合对数连接函数的时空随机效应模型具有最低的Akaike信息准则（AIC）值（10 342.74），最优地拟合了CPUE数据。残差分析显示空间残差随机均匀分布，无明显地理聚集或系统偏差；多数区域标准误低于0.25，证实模型消除了自相关干扰，能够稳健反映种群时空动态。

#### 3.2 Variation in nominal CPUE and StdCPUE
名义CPUE呈散乱年际波动和月度起伏，而标准化后的StdCPUE在所有年份均呈现高度一致的单峰季节形态：6月—8月处于相对低位，9月开始迅速上升，10月—11月达到峰值。标准化过程剔除了名义数据中2014年、2018年和2020年等年份出现的异常尖峰和骤降，凸显出具有生物学意义的季节趋势。

#### 3.3 Variation in winter oceanographic and spawning ground index
2013—2023年WSSG总体呈下降趋势，从2013年的峰值（超过8×10⁵ km²）降至2020年的低点（7.6×10⁵ km²）；WSST在2019年前总体较低，2019年后显著升高并向历史高位移动。2019—2023年期间，4月WSST多超过20 °C，而2013—2018年2—3月WSST大多处于18.1—19.6 °C区间。月度WSSG也发生结构变化：2019年后每年2月到达峰值后持续收缩，至4月降至季节最低。

#### 3.4 Correlation between spawning ground index and StdCPUE
Pearson相关分析显示，WSST与各月StdCPUE均呈较强负相关（6月r=?0.68，10月r=?0.73）；WSSG与StdCPUE呈稳定正相关（8月和10月r≈0.68）。滞后一年变量中，WSSG_lag与StdCPUE保持正相关（r=0.61），而WSST_lag呈负相关（r=?0.36），提示产卵场结构质量具有跨年预测能力。

#### 3.5 GAM comparison and quantitative analysis of lagged effects
GAM比较显示，包含滞后一年环境变量的模型2（M2）解释偏差达95.6%，AIC明显低于仅含当期变量的模型1（M1）。M2平滑项中，WSST_lag高度显著（F=11.64，p<0.001），其响应曲线呈抛物线型：在约19.1 °C附近边际效应达到峰值，超过该阈值后StdCPUE随温度上升急剧下降。WSSG_lag呈近线性正效应，解释贡献高于当期WSSG。

#### 3.6 Sensitivity analysis of winter window specifications
采用1—3月固定冬季窗口进行敏感性分析，核心结果保持不变：M2解释偏差仍达96.0%，WSST_lag的F值进一步升至14.86，19.1 °C热阈值稳健。WSSG_lag与StdCPUE的相关系数略降至0.48—0.58。这表明基于物候调整的滑动窗口仅优化了模型简洁性，而关键调控阈值是秋刀鱼种群的生物学固有属性。

### 4. Discussion
讨论部分指出，WSST和WSSG从不同层面调控秋刀鱼补充量：WSST通过影响亲体产卵分布、早期生长和幼体存活来调节单位面积存活概率；WSSG则通过表征适宜产卵栖息地的空间范围反映环境容纳量。GAM识别出的19.1 °C热阈值并非幼虫生理耐受上限，而可能反映亲体产卵区位向黑潮最适输运通道偏移的宏观生态响应。一年滞后效应在生物学上源于1龄群体在商业渔获中的高占比，尤其在6—7月渔汛早期，1龄鱼可占捕捞量的90%以上。恶劣的冬季环境不仅减少当年孵化的0龄个体数量，还可能通过降低幼鱼生长质量进一步削弱翌年1龄群体的洄游进入量。线性相关与GAM显著性的差异证实了冬季升温影响的阈值效应。研究人员认为，WSSG和WSST可作为提前一年的早期预警指标，据此调整年度总可捕量，以降低环境胁迫叠加捕捞压力下的过度开发风险。研究局限在于数据序列仅11年，且产卵场界定主要以黑潮西部区域为主，未来需结合更长时间序列、更大空间范围及更完整的年龄结构模型进一步验证。

### 5. Conclusion
本研究利用地质统计学sdmTMB框架对2013—2023年西北太平洋秋刀鱼CPUE进行了标准化。研究结果表明，sdmTMB模型有效消除了商业渔业数据固有的空间偏差，提供了种群时空动态的稳健估计。由此得到的StdCPUE呈现一致的季节双峰形态，并在2019年后出现大幅下降，确认了该时段发生严重的补充失败。相关分析识别出WSST和WSSG是支配这种波动的首要环境驱动因子：升高的WSST通过代谢代价和早期高死亡率对补充量施加强烈负压（r=?0.72），而WSSG与资源丰度的正相关（r=0.68）支持其作为栖息地容纳量代理指标的假设。一年滞后效应（r=0.61）提供了生物学证据，表明前一个冬季的环境条件预先决定了1龄群体的生物量，而该群体在商业渔获中占据显著比例。这些结果提示，黑潮及黑潮续流区的冬季海洋学指数可作为可靠的渔业管理早期预警指标。将当期和滞后环境胁迫因子同时纳入资源评估模型，将增强对秋刀鱼资源的可预测性，并支持在快速变暖背景下实施预防性捕捞策略。