稳定同位素研究揭示前殖民时期牙买加特有动物的食性

《Journal of Archaeological Science: Reports》：Stable isotope insights into endemic animal diets in pre-colonial Jamaica

　　

•对人和啮齿动物饮食的大规模同位素分析
•样本显示人类与啮齿动物的伴居性饮食
•White Marl是研究前殖民时期动物管理的关键遗址

**引言**

伴居动物（Synanthropic animals）是与人类共存并适应了人为环境、但尚未被人类完全驯化的物种，它们往往被有意或无意地迁移（Zeder, 2012, Zeder, 2015）。有时这种关系是共生的，一方从另一方获益而不造成伤害，尽管伴居关系也可涉及双向互利（Klegarth, 2017, Hussain and Baumann, 2024）。从考古学角度来看，它们与人类活动的密切关联使伴居动物成为重建殖民、流动、生计和生态影响模式的重要指标，尤其在岛屿环境中尤为如此（Matisoo-Smith et al., 1998, Storey et al., 2013, Swift et al., 2018, Rabinow and Giovas, 2021）。引入物种（如大鼠属 Rattus spp. 和小豚鼠 Cavia porcellus）和特有物种（如豪猪科 Capromyidae）的年表、出现、遗传学和同位素值也能提供关于可用自然栖息地和人为介导栖息地的重要见解（Wilmshurst et al. 2008; LeFebvre and deFrance 2014; West et al., 2017, Puckett et al., 2020, Lord et al., 2020）。例如，放射性碳测年的大鼠遗存完善了殖民年代学（Wilmshurst et al. 2008），共生动物的古DNA和系统地理学研究描绘了航海和贸易路线（West et al., 2017, Puckett et al., 2020），稳定同位素研究（Swift et al., 2018, LeFebvre et al., 2019）揭示了从海洋食物网到农业食物网的转变，以及人类对伴居物种的供给或刻意喂养。此类方法在岛屿环境中尤为强大，岛屿作为"天然实验室"，引入物种、饮食变化和生态转变在时间上具有明确的节点且可被考古学识别，使共生动物研究对重建人类定居及其环境后果不可或缺。本文特别关注特有种——牙买加特有的伴居啮齿动物的同位素数据，以及这些物种的饮食与该岛前殖民时期人类群体的饮食和环境如何重叠。

在加勒比地区，一种这样的伴居物种是被称为 hutia（兔形豪猪/野豚鼠）的豪猪科啮齿动物。目前，Geocapromys 属中仅存牙买加 hutia（Geocapromys brownii）和巴哈马 hutia（Geocapromys ingrahami）两个物种（Fabre et al. 2014）。前者体型较大，成年个体通常重1,000至2,000克（Anderson et al. 1983）。在牙买加，Geocapromys brownii 种群主要分布在山区和岩溶地区，包括东部的蓝山和约翰·克罗山、St. Catherine 的 Hellshire Hills 及其周边高地，以及西部的 Cockpit Country（Clough, 1976, Oliver, 1976, Oliver, 1977）。古生物学证据支持这些景观中长期存在该物种，在 Kingston 的 Red Hills 地区岩溶裂缝中发掘出更新世晚期化石（McFarlane and Blake 2005），在 Portland Hills 的洞穴系统和 Wallingford Cave 中也有发现（Koopman, 1951, Williams, 1952）。动物考古学数据进一步表明，hutia 曾经分布更为广泛，在前殖民时期的垃圾堆中频繁出现，表明其作为食物资源的重要性（Atkinson, 2006, Allsworth-Jones, 2008, Duerden, 1897, Wing, 1972）。其他 hutia 物种，包括已灭绝和现存物种，在古巴、伊斯帕尼奥拉岛和波多黎各的考古情境中也有发现（Wing et al., 2001, Fabre et al., 2014）。由于豪猪科啮齿动物在大安的列斯群岛的生物地理分布、前殖民时期人类群体的密集利用以及在考古组合中的普遍性，它们代表了研究人类生态位构建、迁移和生计实践如何影响豪猪科种群、生态变化和饮食差异的有力代理指标。

人类对各种豪猪科物种的利用可能与 Taino 社会的多个方面交织在一起。hutia 的获取策略可能包括夜间使用猎犬的协作狩猎队，或肉类在社区各家庭之间的分配。关于社会地位方面，在牙买加语境中不存在支持精英或基于地位的 hutia 消费的数据，但 En Bas Saline 的考古数据显示，在西班牙殖民大安的列斯群岛之前的几个世纪中，此类社会行为确实存在（LeFebvre 2015）。同样，随着 hutia 利用从剥削发展为管理策略（如饲养宠物或使用围栏）时，这些社会关系如何演变，目前仍缺乏深入了解。本文将"管理"定义为人操纵动物生长和环境以增加其种群并减少获取所需劳动力的过程（Zeder 2015）。目前关于豪猪科饮食和生活方式的研究表明，在各种生态环境中，它们与人类群体可能有着密切的关系，从内陆社区到更靠近沿海地区的社区（LeFebvre et al., 2019, Shev et al., 2021, Shev et al., 2022）。尽管如此，关于人类-hutia 关系性质的争论依然存在。这类关系的起源以及这些关系在地理上的一致性程度在整个区域范围内尚未得到充分调查。牙买加作为一个生态条件多样且人类殖民历史相对较晚的大型岛屿系统，为研究加勒比地区人类与 hutia 的关系提供了另一个维度。

Hutia 代表了前殖民时期牙买加陆生环境中有源蛋白质的最大来源（Allsworth-Jones 2008），而 hutia 遗存在前殖民时期动物组合中广泛的生态和地理分布也支持了这一点。因此，对岛上地理多样环境中人类和 hutia 数据的考察应能进一步凸显这些物种在晚陶器时代（约公元前550年-公元1500年）人类生计实践中所扮演的角色。与巴哈马的 G. ingrahami 类似，牙买加的 G. brownii 在该岛人类定居之前就已经存在。对牙买加 hutia 古生物学标本的分析可能揭示人为生态位构建、土地利用和生计实践在多大程度上影响 hutia 的生活方式及更广泛的生态变化。从生态学角度而言，Geocapromys brownii 是一种机会主义草食动物，夜间取食各种植物类群的根、树皮、嫩芽、果实和叶（Anderson et al. 1983），而圈养研究表明其饮食灵活性相当大（Borroto-Páez and Woods 2012）。这种适应性引发了关于 hutia 饮食在人为环境中可能如何转变的重要问题。当考虑其他加勒比伴居动物时，也会出现类似的问题，例如灭绝的 Oryzomys antillarum（稻鼠），它在前殖民时期组合中很好地被代表，被认为与人类群体保持着密切的生态关系（Wing 2001; Newsom and Wing, 2004, Durocher et al., 2021）。在更广泛的加勒比地区，已记录到狗（Canis familiaris）、豚鼠（Cavia porcellus）和刺豚鼠（Dasyprocta sp.）等物种的共生动态，并越来越关注人类互动如何塑造它们的饮食和生态角色（Shev, 2018, Shev et al., 2020, Lord et al., 2020, Rabinow and Giovas, 2021）。这些案例共同凸显了岛屿环境中影响物种分布和饮食行为的人类-动物关系的更广泛区域模式。这凸显了需要直接调查自然和人为背景下牙买加 hutia 的饮食。

自20世纪80年代以来，稳定同位素分析在重建加勒比地区特有动物的古饮食和生态学方面有了相当大的发展（Kamenov et al., 2016, LeFebvre et al., 2019, LeFebvre et al., 2019, Shev et al., 2020, Shev et al., 2021）。在 hutia 管理的背景下，多种分析方法，包括死亡率分析、形态测量和同位素分析，已被用于评估人类-动物互动（Wilkins et al., 2001, Carlson and Steadman, 2009, LeFebvre et al., 2019, Shev et al., 2021, Shev et al., 2022）。其中，同位素方法在识别与人为影响相关的饮食转变方面已证明特别有效。例如，对巴哈马 hutia 的同位素分析揭示，一些考古标本中 C4 植物消费量较高，这种模式被解释为机会性地取食种植的马铃薯或人类群体的刻意供给（LeFebvre et al. 2019）。类似地，对伊斯帕尼奥拉岛灭绝 hutia Isolobodon portoricensis 的研究显示样本中 1?N 富集，某些个体 δ1?N 值较高，表明营养级升高，与严格草食性不一致，指向与人类和狗的共生喂养关系（Shev et al., 2021）。在牙买加，对 White Marl 遗址回收的有限数量 hutia 的初步调查显示，hutia 种群的取食实践存在差异，表明要么是机会主义觅食行为，要么是人类供给（Shev et al., 2022）。此类研究表明，人类的存在并未均匀导致动物资源减少。相反，Lucayan 情境中的同位素证据表明存在从机会性利用 hutia 到可能对该物种进行可持续管理策略的变异（LeFebvre et al., 2019）。然而，White Marl 以及更广泛的牙买加的相关研究仍然有限。

随着新的人类定居点扩展以及刀耕火种等农业实践清除土地，新人类生态位的构建可能将 hutia 从其天然环境中驱离。这些活动将为 hutia 创造新的食物资源机会，同时随着耕地和农田取代森林和灌丛地，其自然食物资源也日益稀缺。其结果是某些特有啮齿动物杂食性取食的增加。在人为景观中的机会性觅食导致人类所消费的啮齿动物同位素特征的变异。这种同位素变异将支持啮齿动物在同位素上不同的生态位中觅食的假设，既在人为景观内部也在外部。此外，同位素变异将表明人类以某种方式提供了供给。在这里，具体的假设可能预期具有农田或人类引入的玉米（一种C4作物）的残留物获取途径的啮齿动物具有更高的 δ13C 值，同时与人类定居点或垃圾区域周围肉类或海洋资源获取相关的 δ1?N 值也较高。更间接地，随着原住民为村庄和农业用地清除土地，形成了一个由自然、原始森林、种植植物和次生林组成的镶嵌景观。这些人为活动可能随后通过 hutia 和人类生态位的重叠影响了 hutia 的同位素值，即 Linares（1976）所称的"园圃狩猎"。尽管原生C4植物的最少存在可能会使情况复杂化，因为这些植物 hutia 会轻易食用（Borroto-Páez and Woods, 2012, Shev et al., 2021），但这些情景为不同背景下的 hutia 和稻鼠同位素数据提出了具体预期（Elliott et al., 2022）。

尽管取得了进展，前殖民时期牙买加 hutia 饮食中人为影响的性质和程度仍然知之甚少。尤其不清楚的是，牙买加的前殖民居民是否在整个岛屿范围内以相同水平或强度通过伴居关系或管理策略与 hutia 互动。此外，这种管理实践在多大程度上扩展到其他特有物种，如 Oryzomys antillarum，也尚未在各考古遗址中得到系统调查。同样值得注意的是，人类定居对牙买加 hutia 生命史的人为影响缺乏历时性调查。关键的是，缺乏对前人类时期 hutia 的良好定义的同位素基线，限制了我们区分自然生态变异与人为驱动变化的能力。

本研究将稳定碳（δ13C）、氮（δ1?N）和氧（δ1?O）同位素分析应用于从 Cambridge Hill、White Marl、Hill Run 和 Barbican 考古遗址回收的牙买加 hutia（Geocapromys brownii）和灭绝稻鼠（Oryzomys antillarum）动物遗存，这极大地扩展了岛上潜在伴居物种的可用数据。这些数据与来自 Cambridge Hill、Bull Savannah 和 White Marl 的已发表人类同位素数据集进行比较，以建立识别人为生态位构建的比较框架，并了解到 Taino 的饮食依赖于 hutia，可能在数量上有所差异。对同位素生态位空间重叠的贝叶斯建模，在此作为生态位代理指标（Jackson et al. 2011），被用于确定 Cambridge Hill 的 hutia 与人类之间以及 White Marl 的 hutia 之间饮食来源的重叠程度。通过综合方法，我们考察了 hutia 饮食生态学在晚陶器时代的变化，并评估这些模式与大安的列斯群岛范围内所记录的模式如何一致或存在分歧。特别地，本研究旨在明确 Geocapromys brownii 在多大程度上参与了与人类群体的伴居关系，并评估 hutia 管理实践在前殖民时期牙买加时空尺度上的变异性。

**章节摘要**

**牙买加的地质、环境和考古背景**

牙买加的地质产生了显著的生物多样性。岛上的野生植被包括野果和蔬菜，包括棕榈、番石榴，以及 guáyiga——一种具有可食用根的苏铁植物（Watters et al., 1989）。

那里还有箭叶芦（*Gynerium sagittatum*），沿河岸可获得，蓝黄槿（*Hibiscus elatus*），红海榄（*Rhizophora mangle*），以及各种牙买加茅草，后者可能被用作房屋建筑材料（Adams, 1971, Adams, 1972, 稳定同位素分析与共生饮食。胶原蛋白的稳定氮（δ15Ncollagen）和碳（δ13Ccollagen）同位素分析可指示生物摄入的食物类型。从骨胶原中获得的δ15N 值受消费食物中膳食蛋白衍生的氮影响，经考察可用于建立生物的营养级关系并区分海洋和陆地基础饮食（DeNiro 和 Epstein, 1981, Schoeninger 等，1983, Minagawa 和 Wada, 1984, Schoeninger 方法与材料 从剑桥山（Cambridge Hill）、怀特马尔（White Marl）、巴尔比坎（Barbican）和希尔 Run（Hill Run）这四个遗址中选取了两种特有啮齿动物的骨骼和牙齿。样本是从可用组合中采用非系统方法选取的。虽然未使用正式随机化程序，但并未根据形态、大小、同位素特征或预期影响结果的其他属性有意选择标本。相反，选择主要由标本。结果 采样陆豚骨胶原同位素的结果见表 1 和图 2。一个 *Oryzomys antillarum*（RC 091D）样本的 C:N 比率在可接受范围 2.9–3.6 之外（Ambrose 1990）。一个 *Geocapromys brownii* 样本的重复测量之间的标准偏差被认为不可接受。这些样本被排除在进一步考虑之外，但列于表 1 中。来自剑桥山（n = 6）的 *G. brownii* 样本平均 δ13C 值为?20.5 ± 0.1 ‰（范围 = –22.3 ‰ 至。讨论 剑桥山和怀特马尔 *Geocapromys brownii* 以及希尔 Run 稻鼠（*Oryzomys antillarum*）的稳定同位素结果凸显了这些分类群饮食方面的预期和非预期生态模式。我们的稳定同位素数据和贝叶斯后验估计表明，两个遗址的陆豚之间骨胶原同位素生态位重叠程度中等（中位数重叠概率 = 17.0 %，95 % 可信区间：6.4–32.1 %）。这表明，尽管陆豚种群。结论 我们提出来自牙买加不同考古遗址的陆豚和稻鼠的新稳定同位素数据，这些数据表明陆豚摄食了多样化的饮食，反映了灵活的觅食策略。牙买加的其他研究（Shev 等，2022）以及加勒比海其他地区，包括伊斯帕尼奥拉岛（Shev 等，2021）和巴哈马（LeFebvre 等，2019）也记录了可比的同位素模式，表明饮食多样性可能是岛屿陆豚。CRediT 作者贡献声明 Ryan Cousins：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，调查，形式分析，数据整理，概念化。Erin Scott：写作 – 审阅与编辑，监督，方法论。Jana Ilgner：写作 – 审阅与编辑，监督，资源，方法论。Gene T. Shev：写作 – 审阅与编辑，可视化，调查。Patrick Roberts：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，监督，资源，项目管理，方法论，声明 利益冲突声明 作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些利益或关系可能已出现在本文报告的工作中。致谢 我们要感谢马克斯·普朗克人类史研究所的研究人员在分析过程中给予的协助，并感谢马克斯·普朗克学会资助本项目。在佛罗里达大学，我们要感谢 John Krigbaum 教授在本文手稿撰写过程中的持续鼓励，以及感谢 Susan deFrance 教授和 Michelle LeFebvre 博士提供对早期草稿的反馈和意见，这促成了本手稿当前的形成。Ryan Cousins|Erin Scott|Jana Ilgner|Gene T. Shev|Patrick Roberts