中国早古生代棘皮动物化石记录中的地理偏差检验：新发现是真正新颖还是旧类群重复

《Journal of Paleontology》：Geographic bias in the fossil record: tests using Chinese early Paleozoic echinoderms

　　

北美和欧洲已知化石多样性更高，加之出露面积与古生物多样性之间存在相关，因而化石记录可能存在潜在偏差。研究人员利用近年中国早古生代化石棘皮动物的新发现，建立检出实际偏差的检验方法；其基本思想是，只有科学界尚未认识的新颖化石存在于研究薄弱地区时，地理偏差才可能存在。棘皮动物骨骼复杂，需要快速埋藏才能保存，因此相对更多新颖类型可能尚未被发现。寒武纪（Cambrian）、奥陶纪（Ordovician）和志留纪（Silurian）的棘皮动物多样性较高，且该时段包含多个中国特异埋藏化石库（Lagerst?tten，特异保存软体或完整骨骼的化石产地），增加了发现新类型的机会。研究人员将中国化石棘皮动物分为“真正新颖”和“旧类群重复”两类，并采用分类学、系统发育学和形态学方法，因为部分新颖棘皮动物尚未正式描述，不能仅靠分类学评估。结果显示，已知的中国早古生代棘皮动物区系以旧类群重复为主。然而，历史发现曲线显示，中国化石棘皮动物认知正在快速增长，因此仍属研究不足。如果像其他地方近期发现所提示的那样，显著新颖的棘皮动物稀少，则需要继续勘查中国化石棘皮动物以发现这些稀有类型。该初步结果仍需确认。对结果的一种潜在解释是，现代大陆包含早古生代不同生物地理省（province，古地理或沉积分区单元）沉积的岩石，因此每个大陆都可能提供足以构建全球多样性曲线的样本。

中国早古生代棘皮动物化石记录中的地理偏差检验：研究解读

研究背景与问题：化石记录中北美和欧洲已知多样性偏高，且出露面积与古生物多样性相关，由此提出地理偏差假说。以往研究多校正该相关，但未证明偏差必然存在。地理偏差成立的前提，是研究薄弱区保存着尚未被科学认识的显著新颖化石。研究人员因此检验近年中国早古生代棘皮动物（Echinodermata，一类具有内骨骼和后口型发育的动物）新发现，究竟属于旧类群重复还是真正新类型。

研究设计与结论：研究人员以中国早古生代棘皮动物为实例，建立分类学、系统发育学和形态学检验，并用发现曲线评估知识增长。结果显示，已知中国早古生代棘皮动物区系以旧类群重复为主，地理偏差证据较弱；但发现曲线仍在快速上升，说明中国记录研究不足，稀有显著新类型可能尚未充分发现。

主要关键方法：研究人员汇集早古生代完整或近完整棘皮动物记录，样本来自南华（South China Block）、华北（North China Block）、塔里木（Tarim）和滇缅泰马（Sibumasu）等地块；依据原始插图和可靠未发表资料核查身份；以归入已知科为旧类群重复、归入新科及以上为新颖，并用谱系位置、首次出现年代和形态特征组合评估新颖性；按最新分类方案构建发现曲线（discovery curve，累积分类单元数随时间增长的曲线），并与全球海百合（Crinoidea，一类具萼和茎结构的棘皮动物）努力曲线比较。

地质背景：中国早古生代棘皮动物主要出自南华地块，寒武纪特异埋藏化石库包括Chengjiang、Guanshan、Balang、Huayuan、Jingshan、Kaili、Fulu和Guole等；奥陶纪和志留纪记录还见于滇西与塔里木。这些产地扩大了棘皮动物古地理分布，并因快速埋藏条件而提高保存完整度。

数据收集：研究人员将中国早古生代棘皮动物记录分为寒武纪27个、奥陶纪48个和志留纪43个海百合种。总计118个具体单元中，105个即88.98%可较可靠归入已知科，15个即12.71%是其他地方先描述种。可能显著新颖者仅3个：Turbanicystis inflatus、一个未命名的eocrinoid（海林类，一类具复杂骨骼的早期棘皮动物）和来自Liexi动物群的cyclocystoid-like（似环口类，一类盘状棘皮动物样化石）组织。其中Turbanicystis与Gogia sensu lato近缘，未命名带刺eocrinoid与Eocrinidae近缘；似环口类缺少中央骨板并保留外周触手，难以归入真正cyclocystoid（盘状棘皮动物），原文提出可能为somasteroid（一类早期棘皮动物），需进一步描述。

发现曲线：20世纪中期汇编显示，早古生代海林类（pelmatozoan，具茎或固着生活的棘皮动物）记录绝大部分来自北美和欧洲，中国仅少量可归入已知科单元。中国发现曲线自19世纪末开始并快速上升，形态接近努力曲线而非饱和发现曲线，提示记录仍不完整。虽然未发现中国新纲级单元（class-level taxon，高于科的新分类层级），但显著新类群本身稀有，可能最后被发现。

其他检验：若删除北美记录，一个随机海百合同属样本中44.56%将变得未知；若保留北美和欧洲，其他地区独有属仅占10.88%。20世纪中叶以来新纲级发现稀少且低多样性，如Camptostroma、Helicocystis、Ctenocystis和Helicoplacus，除Helicocystis外均来自北美，支持稀有类群更难发现的预期。

可能解释：现代大陆由早古生代不同沉积省拼合而成，欧美与中国本身可能包含足够多样环境样本，因而单个大陆也可能提供构建全球多样性曲线的充分样本。

讨论总结：讨论部分认为，现有结果不支持强地理偏差，但属于初步结果；中国棘皮动物认知仍低，显著新类群稀有，其他化石类群可能给出不同结果；志留纪海百合跨省分布也支持区系相似性。

结论：科学探索更充分的地区形成化石数量不成比例，可能造成已知名录偏差。利用近年中国早古生代棘皮动物知识增长，可对地理偏差假说作初步检验。新发现被判定为真正新颖或旧类群重复，检验可分类学、系统发育或形态学展开。初步结果显示，中国早古生代棘皮动物区系主要是旧类群重复。可能原因是欧洲和中国等区域由多个早古生代省组成，每个区域都可能提供构建全球多样性曲线的充分样本。此推断需未来发现检验。历史发现曲线显示，中国新化石发现速率正在快速上升，说明中国早古生代棘皮动物区系仍相对研究不足。