基于种内变异分析的俄勒冈州约翰日地区古齿兽超科（Merycoidodontoidea）系统分类修订

《Journal of Paleontology》：A character analysis of oreodonts (Superfamily Merycoidodontoidea) in the John Day region of Oregon, USA

　　

专业术语翻译（摘要） 俄勒冈州约翰日地区古齿兽类的丰度和多样性导致了34个不同的正模标本被命名，但这些可能并非都真正代表独立的物种。此前尚未评估过这些类群的鉴定特征受种内变异的影响。研究人员分析了现代类群中这些特征的定性和定量变异，使用了近缘的系统发育亲缘类群（骆驼属Camelus、羊驼属Lama和骆马属Vicugna）、具有相似形态的类群（麂属Muntiacus和巨林猪属Hylochoerus）以及具有相似多样性的类群（遁羚属Cephalophus）作为比较。研究发现某些特征表现出高的种内变异，这掩盖了其在古齿兽分类定义中的效用，包括副枕突的方向、听泡的精细尺寸和形状特征，以及某些珐琅质异常。几个特征显示出与性二型的明显关联，或者如原鬣齿兽亚科（promerycochoerine）颧弓上的粗糙纹理所示，与病理状况有关。研究发现，对于上原齿兽亚科（eporeodontine）或原鬣齿兽亚科的两种古齿兽，均无法用任何诊断特征的组合来否定单一种假说。因此，研究人员认为每组只包含一个单一物种，并建议将俄勒冈州约翰日地区的所有原鬣齿兽亚科古齿兽归入Promerycochoerus superbus，将所有上原齿兽亚科古齿兽归入Eporeodon occidentalis。

论文解读文章

研究背景与研究问题

在美国俄勒冈州约翰日地区富含化石的地层中，古齿兽类（oreodonts）是一类现已灭绝的、与骆驼有亲缘关系的有蹄类哺乳动物。在过去的一个半世纪里，古生物学家根据该地区的化石命名了多达34个不同的正模标本，导致其分类学长期存在争议。核心问题在于，这些被用来区分不同“物种”的骨骼形态特征，可能仅仅是同一物种内部的正常个体差异，例如不同个体的鼻子形状差异。然而，由于缺乏对现代近亲物种骨骼变异的量化了解，古生物学家难以判断化石记录中的形态差异究竟是种间差异还是种内变异。这种不确定性导致了所谓的“系统分类膨胀”（taxonomic inflation），即过度地将种内变异错误地划分为多个物种。因此，本研究旨在系统性地评估用于鉴定约翰日地区古齿兽的关键诊断特征，检验它们是否真的能够区分不同物种，抑或只是反映了种内变异、性二型、地理差异或个体发育等因素。

研究内容与结论

为了验证这一假设，研究人员对来自约翰日地区的两类主要古齿兽——上原齿兽亚科（eporeodontine）和原鬣齿兽亚科（promerycochoerine）——进行了详尽的形态测量学和定性特征分析。通过与现代近缘类群（如骆驼、羊驼）及形态功能相似的类群（如巨林猪、麂）进行比较，研究人员发现，许多过去被认为具有诊断价值的特征，其变异程度完全落在现代单一物种的种内变异范围之内。最终，研究人员得出结论：在约翰日地区，这两类古齿兽各自很可能只包含一个物种，而非之前认定的多个物种。他们建议将所有原鬣齿兽亚科古齿兽归并为Promerycochoerus superbus，将所有上原齿兽亚科古齿兽归并为Eporeodon occidentalis。这一结论对重新理解该地区乃至整个北美古近纪的哺乳动物多样性和演化具有重要意义，表明过去的分类工作可能严重高估了物种数量。

关键技术方法

为开展此项研究，研究人员采用了多项关键技术方法。首先，数据采集结合了实体标本、铸型和数字模型，后者通过摄影测量法（photogrammetry）在Agisoft Metashape软件中构建。其次，定量分析方面，计算了缩放后的变异系数（scaled coefficient of variation, CV）来评估性状变异程度，并使用哈蒂根双峰检验（Hartigan's dip test）检测数据是否存在多峰分布。第三，定性分析方面，利用偏离众数指数（deviation from the mode, DM）来衡量分类性状状态的离散程度。第四，为了综合评估定性与定量数据的分类效能，研究人员采用基于高尔距离矩阵（Gower's Distance Matrix）的主坐标分析（Principal Coordinate Analysis, PCoA）。最后，通过t检验和相关分析等统计手段，检验特定性状与性二型、年龄或病理状态等因素的关联。样本来源涵盖了美国多家博物馆和机构的收藏，包括美国自然历史博物馆（AMNH）、约翰日化石床国家保护区（JODA）等。

研究结果

废弃的特征： 研究人员发现，早期文献中使用的几个特征不可靠。例如，颅骨整体轮廓的变异直接与矢状嵴和枕嵴的保存状态相关，是保存偏差的结果；分隔茎乳孔和鼓舌骨管的薄骨片极易在化石制备中损坏；泪结节作为眼睑肌肉附着点，在所有哺乳动物中都可能存在，其大小随个体发育变化。

变异系数： 变异系数（CV）的范围从1%到43%，其中犬齿形牙齿的变异最大。现代单一物种的大多数测量值CV低于15%，因此该值被选为异常高变异的阈值。约翰日地区的Eporeodon和Promerycochoerus的CV值与全属范围的CV值相比，差异很小（0-4%），而现代类群在合并为属级后，CV值的变化则大得多。这表明，造成高变异的原因并非约翰日地区与其他地区的地理隔离。

多模态性： 对所有CV高于15%且样本量大于等于7的数据进行的哈蒂根双峰检验显示，古齿兽类中没有单变量测量结果是统计显著的。只有一个现代测量结果显著——麂属（Muntiacus muntjak）的眶前窝深度与长度之比。

定性变异： 许多用于诊断古齿兽的定性特征呈现出渐变的状态。例如，听泡和耳道的形状在现代遁羚属（Cephalophus）和古齿兽中均表现出高度变异。泪空（lacrimal vacuity）在现代骆驼科中变异极大，大小、形状和对称性各异，且与年龄无关。腭终点的形状和位置在现代类群中也有多种状态。副枕突的方向与头骨长度相关，可能是由肌肉驱动的骨重塑所致。前臼齿的脊和珐琅质井在两个标本中同时出现，甚至在同一颌骨两侧不对称，表明其为个体变异而非分类特征。

主坐标分析： 对Promerycochoerus的PCoA分析显示，约翰日地区的标本聚在一起，但这种聚类主要由颧弓的定性特征（如形状、粗糙度）驱动。当移除所有定性变量后，这种聚类现象消失。对Eporeodon的PCoA分析则未显示任何地理上分离的聚类，定量特征是最重要的影响因素，但仍未能可靠地形成可见的簇群。

后续分析： 在Promerycochoerus中，颧弓宽度和颧骨高度的变异与性二型有关，这在现代巨林猪属（Hylochoerus）中得到证实。粗糙纹理在Promerycochoerus中很少对称，并与骨折等其他损伤呈正相关，提示其可能与疾病或创伤有关，而非单纯的性征。在Eporeodon中，眶前窝的深度表现出性二型特征，雄性个体的窝更深，这与现代麂属（Muntiacus）的模式一致。多元线性回归进一步表明，眶前窝深度受头骨长度和眼眶宽度共同影响。

讨论与结论

讨论部分指出，约翰日地区Eporeodon和Promerycochoerus样本中的高变异大多可以归因于性二型（如犬齿大小、头骨宽度、眶前窝深度）或病理因素（如颧弓的粗糙纹理）。与现代类群相比，古齿兽的变异系数在合并不同地理群体后并未显著增加，这支持了单一种假说。听泡、副枕突、基枕嵴和前臼齿花纹等传统分类特征，在现代类群中也表现出同等或更高的种内变异，因此不适合作为区分物种的诊断依据。研究结论强调，经过系统的定量和定性分析，没有证据支持约翰日地区存在多个Eporeodon或Promerycochoerus物种。因此，研究人员正式建议将该地区的所有原鬣齿兽亚科古齿兽归入Promerycochoerus superbus，将所有上原齿兽亚科古齿兽归入Eporeodon occidentalis。这项研究不仅澄清了该地区古齿兽的分类混乱，也为未来古哺乳动物分类学研究提供了一个重要的方法论框架，即在建立新种前必须充分考虑并量化种内变异。