综述：昆虫宿主中活跃转座元件的适应性作用

《Current Opinion in Insect Science》：The Adaptive Roles of Active Transposable Elements in Insect Hosts

　　• 活性转座元件通过基因调控、结构变异和表观遗传学驱动昆虫适应性进化• 转座元件插入赋予果蝇和蚊子杀虫剂抗性• 活性转座元件实现形态、气候和抗病毒适应性进化• piRNA沉默机制允许转座元件在特定情境下激活，促进快速进化引言转座元件（TEs）是（或曾经是）可移动的DNA片段，能够插入到新的基因组位点，并在此过程中往往进行复制[1]。它们被分为两大主要类别：I类逆转座子，通过RNA中间体进行转座（包括LTR和非LTR元件），以及II类DNA转座子，直接以DNA形式移动（如P元件）[2]。宿主已进化出精密的沉默系统，包括PIWI相互作用RNA（piRNA）通路[3]、小干扰RNA（siRNAs）[4]以及抑制性组蛋白修饰[5, 6, 7, 8]，以在转录水平或转录后水平上识别和抑制TEs。TEs占几乎所有真核生物基因组的很大一部分；然而，由于宿主介导的抑制和积累突变，任何基因组中绝大多数TEs处于死亡或不活跃状态[1]。活性TEs保留转座能力：它们能够动员并将新的拷贝整合到宿主基因组中。相比之下，化石化的或不活跃的TEs已积累突变，使其丧失移动能力[9]。活性TEs的动员可发生在生殖细胞中[10]，也有报道在特定体细胞中发生[11]。这些元件可能在正常生理条件下被动员，也可能仅在特定情境下被激活，例如在特定的发育窗口期或作为应激反应[12, 13]。活性TEs与昆虫不育、致死突变以及人类疾病如癌症相关。因此，它们常被称为基因组寄生虫，因为其效应大多为有害或中性的[14, 15]。昆虫是转座元件研究的特别有价值的模式生物，因其物种多样性巨大、TEs含量变异显著，且基因组资源丰富[16]。近期的昆虫研究挑战了TEs仅为寄生元件的观点，揭示了某些TEs插入可以赋予适应性优势。本综述聚焦于活性TEs在昆虫宿主中的适应性作用。我们概述了关键分子机制，重点介绍了令人信服的案例研究，讨论了调控动态，并探讨了其意义和未来的研究方向。尽管承认有害或中性效应通常占主导地位，我们将重点强调活性TEs赋予利益的特定情境。章节摘要活性TEs促迕适应性的机制活性TEs的动员可在单个昆虫中产生基因创新。通过改变蛋白质编码基因的表达或功能，这些创新可能通过多种非互斥的机制促进宿主适应性进化（图1）：基因表达变化：TEs插入可以引入转录因子结合位点[17]或绝缘子[18]。它们还可以被征用为新的启动子[19]或增强子[20]，从而改变宿主基因的表达水平。插入的TEs……杀虫剂和外源性物质抗性证明活性TEs具有适应性作用的有力证据之一来自关于农药抗性研究。在家果蝇中，Accord LTR逆转座子插入到细胞色素P450基因Cyp6g1的5′端，驱动该基因过表达（图2A），使该基因的转录对DDT抗性既必要又充分[34]。在家果蝇的另一个例子中，一个pogo转座子插入Kmn1基因的3′UTR区域……活性TEs的调控与进化动态宿主通过piRNA通路对活性TEs进行严格控制，该通路从piRNA簇（通常富含TEs）产生小RNA来沉默同源元件[45]。这导致了军备竞赛，其中TEs进化以逃避沉默，而宿主则不断完善靶向机制[45]。在某些大基因组昆虫（如一些蝗虫）中，较低的piRNA效率与近期TEs活跃爆发和TEs含量增加相关[46]。TEs含量在不同昆虫间差异显著，从……讨论与未来展望活性TEs的研究展示了一种观点的转变，从将这些移动元件仅视为寄生虫，到认识到它们作为进化可塑性来源的重要作用。在昆虫中，TEs促进了针对人为活动和气候变化挑战的快速适应性进化（图2）。然而，TEs的利益是情境特异性的，必须与其代价进行权衡。大多数插入往往是有害或中性的，且不受控制的TEs活动可能导致基因组不稳定性[15]。piRNA系统和其他……利益冲突声明利益声明：无景亭Lv | 程Sun