半干旱矿区尾矿堆植被恢复：丛枝菌根真菌缓解混种体系中的水分竞争

《Ecological Engineering》：Revegetation of semi-arid mine dumps: Arbuscular mycorrhizal fungi alleviate water competition in mixed planting systems

　　

摘要

水资源匮乏是干旱和半干旱矿区实现可持续植被恢复和生态修复的首要限制因素。丛枝菌根真菌（AMF）的应用和混种已被证明能够有效促进植被建植和土地恢复，从而支持可持续的生态修复。为了研究AMF接种和混种（Amorpha fruticosa L. + Medicago sativa L.）对植物生理、水分利用策略和水分利用效率（WUE）的影响，我们在一个大型煤矿区的排土场进行了野外试验。我们测量了植物叶片的光合相关指标、¹³C丰度以及植物和土壤的水同位素。结果表明，在水资源匮乏的环境中，混种和AMF接种显著优化了植物的水分利用策略。利用MixSIAR模型，我们发现，在接种AMF的混种样地中，M. sativa超过60%的水分来源于0–30 cm土层，而 L.约有50%的水分来源于60–100 cm土层。此外，与相应的非接种处理相比，AMF使表观水分吸收深度向更深层土壤移动。在A. fruticosa单一种植中，与非接种处理相比，AMF接种使净光合速率、WUE、根系生物量、根长密度、根平均直径、根体积密度、叶片C含量和叶片N含量分别提高了31.7%、4.8%、91.7%、151.8%、48.9%、89.1%、12.5%和33.4%。这些数据证实，在水资源匮乏条件下，AMF接种和混种技术在调节系统内水分分布方面至关重要。这些发现为提高植物修复效果和缓解水资源匮乏提供了有价值的见解。

引言

采矿活动会显著破坏地表生态系统和水文过程，为干旱和半干旱地区的植被恢复带来了重大挑战（Yang等，2018）。采矿活动产生的大型排土场的土壤结构、微生物环境和水分补给能力明显比原生土壤更差（Chen等，2020；Wang等，2022）。在中国西北的半干旱煤炭开采区，年平均降水量约为404毫米，而年蒸发量达到2082毫米。因此，在这些水分受限条件下提高植物的水分利用已成为矿区排土场植被恢复的重要问题。

大量研究探讨了矿区的水环境，包括土壤含水量（SWC）、根系水分吸收以及土壤水分和盐分运移（Lv等，2022；Bi等，2022）。根系的水分吸收策略对植物的生长发育尤为关键（Dai等，2015；Dong等，2022）。在裂隙区，大多数根系吸收发生在40 cm以下的土层，植物可以发展更深的垂直根系以占据更多生态位，从而增强其在干旱土壤环境中的生存能力（Yang等，2022）。人为黏土改良，包括添加有机质（Khataar等，2018）、浇水（Grinshpan等，2021）和覆盖（Duan等，2021），可能对植物的水分利用效率（WUE）产生正面或负面作用。与单物种种植相比，混种可以提高地面覆盖度、生产力和抗旱性（Liu等，2021），但共存的物种也可能竞争相同的浅层土壤水。根系深度和水分利用策略的差异可以通过促进垂直生态位分化来减少这种重叠（Li等，2023；Liu等，2023）。Amorpha fruticosa L.和Medicago sativa L.提供了一个相关的灌木—草本组合，可用于考察此类水分分配。此前的研究表明，M. sativa在生长季节可以强烈依赖浅层土壤水（Pang等，2023），而的根系分布与排土场条件下的土壤水分运动密切相关（Bi等，2025）。这种互补性是否在排土场土壤中发展，以及是否足以抵消种间竞争，仍不确定。

植物修复作为一种经济且环保的技术（Asmelash等，2016），受到了促进植物水分和养分吸收的微生物群落的影响（Weremijewicz等，2016）。在这些微生物中，丛枝菌根真菌（AMF）是关键参与者，超过80%的陆生植物与它们形成共生关系以获取养分（Zhang等，2022）。在混种系统中，AMF有可能改变现有的水分竞争平衡。AMF共生可以促进根系发育，调节根系水力导度，并改善对土壤水的获取（Quiroga等，2019a；Bahadur等，2019）。根外菌丝和与AMF相关的土壤团聚变化也被提出可以扩大根系表面之外的水分获取范围并改变土壤水力条件（Bitterlich等，2018a；Kakouridis等，2022）。这些机制表明，AMF可以减少混种物种之间的水分吸收重叠。

稳定的氧和碳同位素提供了关于植物水分利用的互补信息。由于根系水分吸收和运输过程中的分馏通常较小（Barbeta等，2022），木质部水和土壤水的δ¹⁸O之间的对应关系可用于识别可能的吸水深度（Che等，2019；Liu等，2020），而混合模型可以进一步量化不同土壤水源的贡献。叶片δ¹³C在叶片碳同化期间整合了碳—水关系，因此提供了WUE的综合指标（Cui等，2009）。叶片δ¹³C与WUE之间的关系也在后续研究中得到证实（Pronger等，2019；Vaishnav等，2021；Avramova等，2019）。

尽管混种和AMF接种已分别用于改善水分受限条件下的植物建植，但它们在半干旱排土场植被恢复中对植物水分利用的共同影响仍了解不足。特别是，AMF是否能改变共存灌木和草本物种之间的水分来源分配，从而缓解对有限土壤水分的潜在竞争，仍不清楚。利用A. fruticosa–M. sativa系统，我们研究了AMF接种在单一种植和混种条件下对植物水分利用策略和WUE的影响。本研究旨在阐明AMF在水分受限的排土场环境中调节共存物种之间水资源分配的作用。

部分摘要

研究区描述

野外试验在中国北部内蒙古自治区鄂尔多斯市准格尔旗黑岱沟露天煤矿的内部排土场直接进行（N39°43′-39°49′，E111°13′-111°20′）。该地区具有典型的中温带半干旱大陆性气候，年平均温度为7.2 °C，最高温度为38.3 °C，最低温度为?30.9 °C。年降水量在231到460毫米之间，平均为404毫米。年平均蒸发量

AMF和混种处理对植物叶片光合作用的影响

如图2所示，在相应的处理下，M. sativa的净光合速率、蒸腾速率和细胞间隙CO₂浓度均显著高于A. fruticosa L.。此外，在所有处理中，添加AMF后A. fruticosa L.叶片的净光合速率增加，而蒸腾速率和气孔导度下降（除Z + AM处理外）。有趣的是，混种系统中AMF具有类似的促进作用

讨论

水资源匮乏是中国西部干旱和半干旱煤炭开采区植被恢复的重大挑战。为解决这一问题并提高WUE，必须制定策略以帮助植物适应水资源匮乏的环境，形成合理的水分利用策略并提高WUE。在本研究中，AMF接种和混种这两种方法被单独及共同评估，以确定它们对植物水分利用策略的影响

结论

在测试的半干旱排土场条件下A. fruticosa–M. sativa系统中，混种和AMF接种改变了植物的水分利用模式。M. sativa主要依赖浅层土壤水，而使用了更大比例的深层土壤水，尤其是在接种AMF之后。AMF还促进了根系发育，并部分抵消了与混种相关的WUE下降。这些结果表明，AMF接种可以改变共存

CRediT作者贡献声明

Lexuan Tian：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，验证，软件，资源，数据整理。Yinli Bi：写作 – 审阅与编辑，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取。Xinpeng Du：写作 – 审阅与编辑，资源，项目管理，方法学。Kejing Yin：方法学，形式化分析，数据整理，概念化。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的会可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由中国国家自然科学基金（52394195）、新疆维吾尔自治区重大科技专项（2025A01004）、中北大学博士顶尖创新人才基金（BBJ2026039）资助。

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