气候变化与树木恢复综合影响下旱地生态系统恢复力提升研究综述

《Ecological Engineering》：A review of dryland ecosystem resilience improvement under the integrated impacts of climate change and tree restoration

　　

旱地生态系统恢复力正日益受到气候变化下干旱化加剧的威胁。虽然大规模树木恢复提供了一种潜在的缓解策略，但其与气候变化压力相结合对生态系统恢复力的综合影响仍未得到量化，这阻碍了旱地恢复的科学指导。研究人员通过系统综述分析了435篇核心文献，揭示了三个关键研究空白：（1）缺乏统一的生态系统恢复力定义，且在其三个核心维度（抵抗力、恢复力和适应性）的标准化评估方法上存在失衡，这一焦点通过恢复力和抵抗力相对于适应性的发表比例超过7:1和12:1得到印证，阻碍了统一的三维量化；（2）干旱阈值研究存在显著不平衡，主要关注植被属性（如生产力和覆盖度，占48%），而对稳定性、恢复、抵抗力或恢复力等整体生态系统属性的关注甚少（仅占6%）；（3）缺乏能够模拟气候变化与树木恢复对生态系统恢复力动态综合影响的集成模型。为应对这些挑战，本研究提出了一个协同理论机制、技术工具和生态管理的综合框架。该框架的核心包括生态系统恢复力的三维评估方法，以及将气候变化（例如来自CMIP6）与树木恢复模块（例如使用Budyko模型和大气水分追踪）相结合的耦合建模方法，以模拟未来干旱程度。该框架的应用旨在识别关键干旱阈值并阐明生态调控机制，从而为优化树木恢复实践和增强气候变化下旱地生态系统恢复力提供定量基础。

1. 引言
干旱是全球最具破坏性的自然灾害之一，在气候变化下其强度和持续时间不断增加。与其它气候极端事件不同，干旱通常在更广泛的时空尺度上作用，可延伸数百至数千公里，并持续数月甚至数年。观测趋势显示，过去半个世纪全球66%的陆地区域经历了干旱化，旱地面积扩展了约2.61×10⁶ km²。预计到21世纪末，旱地面积可能再增加5.8×10⁶ km²，覆盖全球陆地总面积的一半以上。这种加剧对水资源安全和生态系统稳定性构成严重威胁，尤其是在水分受限地区。

干旱是生态系统恢复力（即生态系统在非稳定条件下维持自身的能力）下降的关键驱动因素。近期极端干旱已在全球引发大规模树木死亡事件，例如2011年德克萨斯州超过3亿棵树死亡，2012至2016年间加利福尼亚州1.29亿棵树死亡，2018年中欧干旱也引发了多物种前所未有的树木死亡率。这些事件凸显了长期水分胁迫下森林系统对水力失效和碳饥饿的脆弱性，引发了对生态系统恢复力丧失的严重关切。全球分析表明，热带、干旱区和温带森林正经历显著的恢复力下降。

旱地定义为干旱指数（AI，即平均降水量与潜在蒸散量之比）低于0.65的区域，对干旱化加剧特别脆弱和敏感。旱地覆盖地球陆地面积约41%，支撑着全球38%以上的人口，其气候特征是低降水量和高潜在蒸散量，使其成为全球对气候最敏感的区域之一。以草地、灌木、作物和热带稀树草原为主的旱地植被，通常对气候干扰的抵抗力和恢复能力有限。在干旱化加剧下，旱地生态系统容易发生非线性且往往不可逆的转变。

为应对这一问题，森林管理和树木恢复已成为增强生态恢复和抵抗力的有前景策略。例如，埃塞俄比亚的可持续土地管理项目（SLMP）已证明在受干旱影响地区将总初级生产力（GPP）提高了13.5%。然而，关于此类干预措施有效性的经验证据仍然有限，且其纳入预测框架的程度不足，阻碍了基于证据的政策和适应性管理。

因此，尽管植树倡议激增，但在气候变化和树木恢复同时作用下准确模拟旱地生态系统恢复力仍是一个根本性挑战。本综述旨在通过考察三个相互关联的主题来综合理解旱地生态系统恢复力动态的最新进展：（1）生态系统恢复力评估的概念和方法演变；（2）导致生态系统恢复力丧失的干旱或干旱化阈值的识别；（3）气候变化和树木恢复对生态系统恢复力动态的综合影响。通过批判性评估当前知识和局限性，本综述旨在为在日益干旱的世界中增强旱地生态系统恢复力提供更稳健和基于机制的策略。

2. 方法
本研究采用的文献综述方法总结如下。使用Web of Science和Scopus数据库进行系统文献检索，聚焦原创研究文章，排除综述文章、会议论文、论文集、早期访问出版物和社论。检索关键词与四个具体研究目标对齐：（1）“生态恢复力”和（2）“生态系统恢复力，植被”以阐明生态系统恢复力的概念和内涵；（3）“生态系统干旱阈值”或“生态系统干旱化阈值”以识别相关研究进展；（4）“生态恢复力，干旱”以考察生态系统恢复力与干旱关系的研究进展和研究热点。这些关键词组合旨在平衡特异性和广度，直接针对研究问题的关键主题，同时最小化不相关文献的检索。检索无日期限制，最终文献库涵盖1980至2024年，从而捕捉该领域从基础理论到最新进展的全面发展。检索截至2024年1月15日，四个主题在Web of Science和Scopus中分别返回：主题1为9978和11033条记录，主题2为2739和2414条，主题3为699和522条，主题4为826和716条。对于主题1和2，将检索记录导入CiteSpace软件生成基于关键词聚类的时间区图，以识别生态系统恢复力的概念演变和内涵。对于主题3，根据预定义的纳入标准阅读检索文献的标题和摘要：（1）使用了哪些指标评估干旱或干旱化？（2）为哪些对象（如物种、生态系统）确定了干旱或干旱化阈值？（3）提出的是单一阈值还是多重阈值（例如干旱与其他胁迫因素结合）？共有83篇文章符合标准，提取全文信息回答这些问题。对于主题4，筛选由两个问题指导：（1）哪些驱动因素或因子影响生态系统对干旱的恢复力？（2）恢复力评估聚焦于生态系统的哪些组成部分？基于此，保留435篇文章进行深入分析。

3. 结果
3.1 生态系统恢复力的概念演变和关键维度
自加拿大生态学家C. S. Holling（1973）首次正式提出生态恢复力概念以来，该概念一直存在根本性的概念分歧，并持续影响当代研究路径。Holling最初将生态恢复力定义为系统在吸收干扰同时维持其状态变量之间基本关系的能力，并将其与强调在轻微外部干扰下维持平衡状态的经典生态稳定性概念相对比。生态恢复力更关注非线性生态系统动态，如生态系统结构和功能的转变，并强调非平衡条件下生态系统的可持续性。Pimm（1984）提出了一个关键性解释转变，将恢复力具体定义为生态系统在干扰后恢复到其原始状态的能力。因此，Hollings的定义强调抵抗力和持续性，而Pimm的解释强调恢复。后一种观点已被许多后续研究采纳，常将“恢复力”等同于“恢复”。然而，对近期理论进展的综合表明，学界正朝着更加综合和多维的理解方向发展。领先学者主张将恢复力重新概念化为一个更广泛的现象，不仅包括恢复，还包括抵抗变化的能力和适应能力。这一由恢复、抵抗和适应性组成的三维框架为跨时间尺度评估生态系统恢复力提供了更坚实的基础。

恢复仍然是一个关键维度，量化干扰发生后结构和功能的恢复能力。例如，草地生态系统通常比森林更快地从干扰中恢复。抵抗力代表系统维持原有状态并避免跨越临界阈值的能力，这一特征通常与生态系统复杂性相关。例如，天然林通常比人工林表现出更强的环境干扰抵抗力。抵抗力和恢复力构成了植被在事件尺度上对干旱响应的两个关键维度，共同决定了生态系统在稳定气候条件下的长期稳定状态。相比之下，生态恢复力的概念更强调长期环境非稳定动态，特别关注由环境变化引起的系统状态转变和稳态转换过程。因此，在更长的时间尺度上，植被对气候和环境变化的适应性决定了生态系统维持结构稳定和功能可持续性的能力。这种适应性通常表现为抵抗力和恢复力的非线性变化，是生态恢复力的另一个关键属性。

尽管理论上认识到这三个维度，但实证研究存在显著不平衡。截至2024年3月20日，在Web of Science上搜索“生态系统恢复，干旱”、“生态系统抵抗力，干旱”和“生态系统适应性，干旱”分别返回1852、3140和仅260篇出版物。这种适应性研究仅占恢复和抵抗研究一小部分（1:7和1:12）的差距，凸显了关键研究空白。这一不平衡是学术界未解决的概念分歧的直接后果，阻碍了统一的、定量的生态系统恢复力评估方法的发展。因此，依赖定性或半定量方法往往导致不同研究之间不一致甚至矛盾的结论。本综述认为，推进旱地生态系统恢复力科学需要建立一个统一框架，通过恢复、抵抗和适应性这三个相互关联的核心维度明确操作化恢复力。未来研究需要优先开发能够跨这三个维度定量评估和模拟生态系统对干旱干扰响应的集成方法。

3.2 生态系统恢复力的干旱或干旱化阈值
识别干旱或干旱化阈值对于从定性理解转向定量理解旱地生态系统如何响应气候变化和树木恢复的联合压力至关重要。这些阈值代表关键临界点，超过该点后干旱或干旱化的逐渐增加会触发生态系统结构和功能的非线性且往往是突然的转变。对83篇核心文献的分析显示，该主题的年发表量呈明显增长趋势，从2011年的1篇增加到2023年的26篇，到检索截止日期2024年6月7日另有13篇。研究在不同生态系统类型中的分布并不均匀。森林和草地受到最集中的关注，共占所有案例的56%以上，比例分别为34%和20%。而其他重要系统相对研究不足，如旱地（13%）、一般植被（13%）、陆地生态系统（10%）、农业生态系统（2%）、森林-草地复合体（2%）、湿地（2%）、流域（1%）和河流生态系统（1%）。

方法学上，该领域主要围绕几个关键干旱指标。土壤水分（37%）和干旱指数（33%）是主要指标，标准化降水蒸散发指数（SPEI，9%）也被广泛使用。值得注意的是，响应变量（即识别阈值的对象）主要集中在植被属性上（48%），如生产力（19%）、生长或死亡率（19%）、归一化差异植被指数（NDVI）或覆盖度（11%）。土壤微生物群落是9%研究的焦点，包括土壤微生物残体、死体碳、代谢指数和群落结构等指标。相比之下，明确定义用于整体生态系统属性（如稳定性、恢复、抵抗力或恢复力）的阈值极为罕见，仅占研究对象6%。这表明一个显著差距：虽然我们越来越能确定干旱或干旱化何时导致植被胁迫，但对何时导致生态系统恢复力的根本性丧失知之甚少。

该领域一个有前景的演变是从分析单一干旱或干旱化阈值转向研究多重阈值，例如干旱或干旱化与放牧、火灾、极端干旱和灌木入侵等的组合。早期工作主要识别单一干旱或干旱化阈值。例如，一项研究考察了地球旱地20个结构和功能生态系统属性对干旱化的响应，在干旱化值0.54、0.7和0.8处分别识别出植被生产力、土壤肥力和植物覆盖度及丰富度的突然下降，并预测在RCP 8.5情景下，到2100年全球超过五分之一的陆地区域可能超过一个或多个阈值。在此基础上，更近期研究开始描绘耦合压力下的“安全操作空间”。例如，一项研究调查了干旱化和放牧，发现由于气候变化引起的干旱化，中国近一半的旱地可能不再适合放牧，预计到2100年这一比例将超过50.8%。同时，概念框架也得到了完善，提出了植被生长对干旱的两阶段模型：低响应阶段（植被生长抵抗轻度土壤水分亏缺，反应有限）和高响应阶段（一旦土壤水分亏缺超过临界阈值即触发）。这些研究为非线性转变提供了机制性理解。

总之，该领域正从识别单一干旱或干旱化阈值向描述多重阈值发展，从定性观察向定量、基于机制的建模发展。这些进展为定量识别旱地生态系统恢复力的干旱阈值提供了坚实的理论和方法基础。然而，当前研究主要关注生物、物理和化学生态系统属性，尚未完全转化为恢复力的核心概念。关键下一步是专门识别生态系统恢复力（涵盖抵抗力、恢复力和适应性）的干旱或干旱化阈值，这将为指导树木恢复干预和阐明旱地生态系统恢复力提升所必需的生态调控机制提供科学依据。

3.3 气候变化和树木恢复对旱地生态系统恢复力的综合影响
理解旱地生态系统恢复力如何受气候变化和树木恢复相互作用的影响是生态研究的一个关键前沿。虽然干旱对生态系统的单独影响已被记录，但综合审查显示，这两个驱动因素的综合影响仍明显探索不足，形成了有效环境管理的关键知识空白。

在Web of Science上使用关键词“生态恢复力，干旱”进行系统搜索返回1542条记录，进一步分析确定435篇与主题密切相关的文章。对这些相关文献的分析表明，现有研究主要在两个方面取得进展。第一方面已获得大量关于生态系统内在特征（如树龄、森林物种组成、冠层结构、根和叶、多样性以及空间自组织模式等）如何影响对作为单一胁迫因子的干旱的恢复力的见解。例如，一项涵盖五大洲超过20000棵单株树木的全球研究发现，虽然上冠层的幼树在干旱期间经历更大的生长减少，但它们在之后也表现出更快和更显著的恢复潜力。同样，森林的结构异质性（特别是大小分布）和生态系统中的物理自组织已被确定为增强干旱恢复力的关键机制。这些发现揭示了内部生态结构在缓冲干扰方面的重要性。

第二方面（更为有限）关注气候变化和人为干预的综合影响。新出现的证据表明，土地管理实践（如集约化草地管理）可能降低干旱敏感和非恢复性优势细菌的相对丰度。然而，此类研究很少。这突显了一个显著的研究差异：虽然单独干旱的影响已被充分研究，但同时发生的气候变化和大规模树木恢复倡议的联合正负效应很少被评估。此外，旱地既是恢复的主要目标，又对干旱化高度脆弱和敏感。如果没有对这些综合影响的系统理解，将难以确定适当的恢复强度和恢复力提升的潜在范围，从而阻碍有效的生态调控策略的开发。

这一知识空白进一步反映在预测建模工作中。当前预测研究主要集中于模拟未来气候变化对植被生产力（如GPP和NPP）和碳固存的影响，但在很大程度上缺乏定量模拟树木恢复如何与干旱动态相互作用并最终改变生态系统恢复力的能力。现有案例研究主要集中在特定局部区域或流域，如青藏高原和热带地区。在一项相关研究中，研究人员表明可持续土地管理项目（SLMP）提高了埃塞俄比亚退化高地流域对干旱的恢复力，为其他国家或地区评估树木恢复对旱地生态系统恢复力影响提供了有价值的参考。

然而，阐明气候变化和树木恢复对旱地生态系统恢复力的联合正负效应机制的研究以及支持性案例研究仍然有限。这一差距进而限制了关于提升生态系统恢复力的生态调控机制的研究。因此，制定有效的生态调控策略以提升旱地生态系统恢复力面临重大挑战。未来工作应优先识别这些综合影响下的潜在提升机制，并在特定旱地区域开展详细案例研究，以提供可操作的科学见解。

4. 旱地生态系统恢复力提升的挑战与框架
基于本综述识别的关键空白，我们提出了一个综合框架，以推进在气候变化和树木恢复联合压力下增强旱地生态系统恢复力的科学和实践。该框架包括四个相互关联的支柱：理论基础、技术支持、应用案例和政策启示。

4.1 理论基础：干旱化与生态系统恢复力的关联机制
阐明干旱化与生态系统恢复力之间的关联机制是识别气候变化和树木恢复综合影响下旱地生态系统恢复力提升机制的理论基础。气候变化直接影响潜在蒸散量（PET）和降水量（Pr）。此外，大规模树木恢复通过增加蒸发引入生物地球物理反馈，进而通过全球大气水分循环影响降水格局（ΔPr）。综合干旱化水平（1-干旱指数）可通过以下方程计算：Aridity = 1 - ((Pr + ΔPr) / PET)。该公式捕捉了气候变化和树木恢复对干旱化的综合影响。生态系统对这种复合干旱化的恢复力随后表现为关键功能和结构指标（如生产力GPP、NPP、NEP或植被覆盖度如叶面积指数、NDVI、增强型植被指数、树木覆盖度）在干扰时间线（干旱干扰前、期间和之后）上的动态。这一因果链建立了可检验的假设，即自然和人为驱动因素（气候变化和大规模树木恢复）如何共同调节旱地生态系统上的干旱化胁迫及其承受这些胁迫的能力。

4.2 技术支持：干旱化模拟与多维评估
将理论基础转化为可操作的见解需要稳健的技术能力。该框架提出了一种综合方法，协同先进的干旱化模拟与生态系统恢复力的多维评估。

为了准确捕捉气候变化和树木恢复的综合效应，我们提出了一种模块化建模方法，包括三个核心模块：气候变化模块、树木恢复模块和干旱化模拟模块。气候变化模块模拟未来降水量（Pr）和PET。降水数据可直接从CMIP6数据库获取，而PET估算需要考虑CO₂升高的直接生理效应。建议使用CO₂调整的Penman-Monteith方程（即PET_CO2），该方程所需的气象变量也可从CMIP6获取，从而能够模拟不同情景下的未来PET_CO2。树木恢复模块评估树木恢复活动引起的蒸发变化所导致的降水变化（ΔPr）。一种稳健的方法包括三步：（1）使用Budyko模型模拟树木恢复前的蒸发（E1）；（2）同样模拟树木恢复后的蒸发（E2）；（3）使用UTrack大气水分追踪数据集将蒸发差（E2-E1）转换为降水变化（ΔP）。干旱化模拟模块随后整合这些输出，将模拟的PET_CO2、Pr和ΔP输入综合干旱化计算方程，生成反映气候变化和树木恢复综合影响的动态干旱化水平。

多维生态恢复力评估是框架的重要进展，正式化了生态系统恢复力的三维评估，包括恢复力、抵抗力以及研究严重不足的适应性维度。虽然已有量化恢复力和抵抗力的方法，通常基于生产力指标（如GPP、NPP和NEP）以及与生态过程相关的指标（如LAI、NDVI、EVI等），但适应性的标准化指标仍然缺乏。为此，我们提出一种受连续干旱遗留效应研究启发的定量评估方法。生态系统适应性（EA）可通过将初始干旱期间的生态系统生产力（或植被覆盖指标）与后续第i次干旱事件期间的值进行比较来量化：EA = |GPP_i - GPP_pre| / |GPP_i+j - GPP_pre|。这里EA是干旱干扰后的生态系统适应性，较高的EA值表示后续干旱影响较弱，意味着适应性更强；GPP_i是初始干旱干扰期间的GPP；需注意初始干旱干扰的生态系统恢复力评估不包括适应性维度；GPP_pre是干旱前基线；GPP_i+j是指第j次后续干旱干扰期间的GPP。此公式也可使用NPP、LAI、NDVI、EVI等其他指标。因此，评估方案必须在时间上明确：对于初始干旱，生态系统恢复力是恢复力和抵抗力的函数；对于后续干旱，评估应纳入第三维度：恢复力、抵抗力和适应性，以捕捉生态系统不断演变的响应。总体恢复力指标可量化为其各组成维度得分的乘积，提供整体和可量化的度量。

4.3 应用案例与政策启示：从干旱阈值到生态管理
框架的最终价值在于其应用，即识别关键干旱阈值并为管理策略提供信息。一个主要应用是稳健识别生态系统恢复力的干旱化阈值，即超过该临界点后干旱化的逐渐增加会引发生态系统功能的突然且往往不可逆的下降。这些阈值的统计识别必须严格，以避免主观确定。过程首先使用R语言检验生态系统恢复力与干旱化之间的关系是线性还是非线性（如二次或一般加性模型）。如果线性模型意味着生态系统恢复力对干旱化增加呈渐近响应（例如下降），而非线性回归模型的显著更优拟合则表明沿干旱化梯度存在阈值。随后应用赤池信息准则（AIC）决定最佳拟合模型。然后，专门的R包（如segmented用于分段回归，chngpt用于假设检验，lincomb用于斜率估计，lrtest用于模型比较，以及基于曲率的阈值检测）提供稳健方法以精确检测阈值位置、统计验证其显著性，并量化该临界点两侧恢复力的变化速率。

当前研究主要将这些高级统计工具应用于识别生产力和植被覆盖等生态系统属性的阈值。正如第4.2节中的统一恢复力评估所实现的，关键下一步是识别生态系统恢复力本身这一多维结构的阈值。这一焦点转变至关重要，因为使生态系统超过其恢复力阈值的策略可能引发其恢复、抵抗或适应未来干旱化等胁迫能力的灾难性崩溃。最终目标是告知生态调控机制，主动将生态系统维持在其“安全操作空间”内。通过将生态系统恢复力的已识别干旱化阈值与模拟的综合干旱化水平相结合，管理者可以超越被动措施。例如，该框架允许确定给定景观和未来气候情景下树木覆盖度和生产力的最优恢复力和恢复力最大化水平。将这些最优值与当前恢复工作的强度和范围进行比较，可揭示关键差异。这一分析直接为有针对性的干预措施设计提供信息，如空间明确的疏伐、辅助物种迁移或放牧压力管理，这些措施不仅旨在最大化树木覆盖度，而且旨在稳健增强旱地社会-生态系统的潜在恢复力。从关注静态状态转向动态恢复力能力，代表了在日益加剧的气候不确定性下有效旱地管理的基石。

5. 结论
为应对日益加剧的干旱化，提升旱地生态系统恢复力势在必行。本综述综合了关键挑战，包括概念模糊性、未识别的生态系统恢复力干旱化阈值以及有限的集成建模，这些因素阻碍了研究进展。为解决这些问题，本研究提出了一个综合框架，统一理论机制、用于干旱化模拟和三维生态恢复力评估的技术工具以及政策应用路径。本综述旨在巩固研究优先事项，并指导制定有针对性的生态管理策略，以提升气候变化下旱地生态系统恢复力。