《Ecological Indicators》：Seasonal dynamics of cross-trophic interactions and bottom-up effects: Implications for biodiversity conservation in dam-regulated Rivers
编辑推荐：
巨型水坝（mega-dam）梯度逆转了浮游生物与鱼类的α多样性（α-diversity）（n = 26个位点）；浮游生物-鱼类共现网络（co-occurrence network）拓扑结构在季节间发生空间反转；受调控河流需要采取季节特异且基于网络信息的保护策略
巨型水坝（mega-dam）梯度逆转了浮游生物与鱼类的α多样性（α-diversity）（n = 26个位点）；浮游生物-鱼类共现网络（co-occurrence network）拓扑结构在季节间发生空间反转；受调控河流需要采取季节特异且基于网络信息的保护策略。
巨型水坝（高度≥100 m或库容≥1 km3）是全球河流生态系统最剧烈的人为改造之一，它们改变水文情势、破碎化栖息地并重塑水生群落结构。尽管已知大规模扰动可产生跨营养级的级联效应，但超级水坝诱导的环境变化如何在流域尺度重组河流食物网，仍不清楚。尤其是具有不同扩散能力和生活史策略的浮游生物（包括浮游植物和浮游动物）与鱼类，对同一坝库梯度是否同步或异步响应，尚未系统研究。此外，沿水坝梯度群落组装机制中确定性过程（如环境过滤和生物互作）与随机过程（如扩散限制和生态漂变）的平衡，是否跨营养级和季节一致，也缺乏检验。上行效应（低营养级资源可利用性驱动高营养级动态）在筑坝河流中的研究多基于单季节快照，无法捕捉季节性动态。长江上游被世界最大的三峡大坝及其上游向家坝大坝拦截，形成包含自然河流段、回水变动区和水库段的连续环境梯度，为研究上述问题提供了理想场所。
研究人员于2024年湿季（8月）和干季（12月）在向家坝至三峡大坝之间的长江上游干流及14条主要支流共26个位点开展系统调查。通过整合时空生物多样性格局、组装机制和网络分析，揭示了巨型水坝诱导的环境梯度导致营养级特异的群落重组，且上行效应具有强季节性依赖。研究建立了从水文过程经群落组装到种间互作的因果链条，为受调控河流的生态系统管理和保护提供了过程性依据。
关键技术方法包括：依据回水入侵和水动力特征将研究区划分为上游自然河段（N，10个位点）、中游回水变动区（B，8个位点）和下游水库段（R，8个位点）；同步测量水温、溶解氧、pH、电导率、化学需氧量、总有机碳、总氮、总磷、铵态氮等环境因子；浮游植物和浮游动物采用Lugol氏液和甲醛固定后经沉降浓缩，用智能识别系统结合镜检鉴定计数；鱼类群落采用环境DNA（eDNA）宏条形码技术，以Tele02引物扩增线粒体12S rRNA基因，经Illumina NovaSeq测序后聚类为分子操作分类单元（mOTU）。统计上使用α多样性（Shannon-Wiener指数）、β多样性（Bray-Curtis相异度）、PCoA和PERMANOVA分析群落格局；距离衰减关系（DDCS）和Mantel检验评估环境/地理距离的作用；变差分解（VPA）、中性群落模型（NCM）和标准化随机比（NST）区分确定性与随机过程；基于Spearman相关构建浮游生物-鱼类共现网络；随机森林和偏最小二乘路径模型（PLS-PM）识别鱼类多样性驱动因素及路径。
研究结果如下：
3.1 沿水动力梯度的空间环境异质性
环境因子对距坝距离的回归显示，pH、COD、总氮和铵态氮在自然河段较高，回水变动区时空变异性最大，下游水库段全年相对稳定。湿季环境异质性从上到下递减，干季上游与中游趋同、下游最稳定，且湿季环境波动显著大于干季。该环境梯度构成了后续生物多样性反转的环境模板。
3.2 沿水动力梯度的跨营养级生物多样性逆转
α多样性分析发现，浮游植物多样性最高且季节波动小，浮游动物最低且湿季最高。空间上，浮游植物α多样性上游显著高于中下游；鱼类则呈“上游低、下游高”模式，湿季最明显，干季仍存在但减弱。β多样性方面，浮游植物β多样性沿梯度呈单峰分布，干季中游峰值高于上下游；浮游动物β多样性上游和中游显著高于下游；鱼类β多样性湿季从上游到下游递减，干季各区域无显著差异。PCoA和PERMANOVA确认地理区域显著驱动群落组成分化。
3.3 群落驱动因子的类群特异和季节性不对称
距离衰减和Mantel检验显示，湿季浮游植物和鱼类α多样性存在显著距离衰减关系，浮游植物最强，地理因素贡献大于环境因素；干季鱼类α多样性无显著关联。β多样性中，湿季浮游植物β多样性更受地理因素驱动，鱼类更受环境驱动；干季鱼类β多样性与环境因素无显著关联。pH与三类群β多样性均相关，但具体关联因子随季节变化。
3.4 群落组装过程的系统重组
β多样性分解显示，丰富度差异是所有类群β多样性的主导成分，浮游动物最突出。生态位宽度呈空间变化：上游浮游植物最宽，下游消费者逐渐变宽。VPA显示，浮游植物湿季受环境和空间共同驱动，干季环境主导；浮游动物两季以空间驱动为主；鱼类湿季环境贡献略大于空间，干季无显著效应。NCM拟合优度表明，浮游植物和浮游动物干季随机过程主导（R2分别为0.622和0.721），湿季随机与确定贡献相当；鱼类两季随机解释率很低（湿季R2=0.213，干季R2=0.227），始终确定性主导。NST显示，浮游植物和浮游动物湿季上下游随机性高于中游，干季随机性从上游到下游递减；鱼类NST在干湿季均呈中游最高的单峰格局。
3.5 浮游生物-鱼类网络的季节动态
共现网络以正相关为主，浮游植物和鱼类为核心功能群。湿季，下游水库段网络复杂性和连通性最高，平均度、边数、节点数、密度、聚类系数以及正负跨营养级/营养级内连接均最高；上游自然段则具有最高模块度和介数中心性。干季，格局完全反转，上游自然段网络复杂性最高，向下游递减。即网络拓扑结构在季节间发生空间反转。
3.6 上行效应对鱼类的季节依赖性
随机森林模型在湿季解释了鱼类α多样性65.85%和β多样性81.51%的变异，关键预测因子包括地理、环境、浮游生物多样性和网络参数；干季解释力大幅下降（α多样性仅12.65%，β多样性模型不显著）。PLS-PM显示，湿季调控网络复杂，浮游生物多样性和网络拓扑显著影响鱼类多样性，EC、COD、pH等环境因子通过浮游生物间接作用；干季调控网络简化，鱼类β多样性受网络组件数和聚类系数正调控，α多样性受介数中心性正调控、浮游动物β多样性负调控，水温、总氮等为关键环境变量。
4. 讨论
研究指出，生物多样性逆转可由差异栖息地过滤和中间干扰假说（IDH）统一解释：上游高扰动促进浮游植物共存但过滤鱼类，下游稳定环境抑制浮游植物但适合鱼类栖息。群落组装呈现“环境过滤定边界，扩散漂变塑结构”的嵌套模式。网络反转与上行效应的季节门控相关：湿季水文扰动强烈时，浮游生物驱动的上行效应通过网络拓扑间接强烈调控鱼类多样性；干季扰动减弱时，鱼类转向生物相互作用和精细栖息地选择，上行效应减弱。据此提出基于过程的保护策略：上游保留自然洪水脉冲以维持浮游植物多样性，下游在产卵高峰维持≥30天稳定水位窗口，中游回水变动区需在湿季早期安排间歇性洪水脉冲以维持栖息地异质性；同时应将网络完整性列为保护目标，通过监测共现网络拓扑变化作为退化预警。
5. 结论
本研究系统调查了长江上游巨型水坝造成的连续环境梯度，揭示了浮游植物、浮游动物和鱼类群落的多样性格局、组装机制和跨营养级互作，建立了将水文过程、群落组装和种间互作联系起来的因果链。核心发现有三点：第一，水动力梯度介导的栖息地异质性驱动跨营养级生物多样性模式逆转：浮游生物α多样性向下游递减，鱼类则相反，根源在于不同营养级的耐受阈值和生态适应策略差异。第二，群落组装的确定-随机平衡沿梯度以营养级特异方式变化：浮游生物呈现符合中间干扰假说的非线性模式，鱼类则始终受确定性环境过滤主导。第三，浮游生物-鱼类跨营养级互作在季节间发生网络结构反转，上行调节具有强季节性：湿季浮游生物多样性和网络参数共同解释鱼类β多样性81.51%的变异，主要通过网络拓扑重组的间接路径起作用；干季该效应显著减弱。这些发现为预测全球受调控河流的生态系统重组提供了过程性理解，倡导季节明确、网络信息化的淡水生物多样性管理策略，并提供了适用于全球筑坝河流生态保护的转移框架。
