环境异质性塑造热带岛屿海岸浮游生物群落的差异性组装过程与网络稳定性：来自海南岛的证据

《Ecological Indicators》：Environmental heterogeneity shapes divergent assembly processes and network stability of plankton communities along a tropical island coast: Evidence from Hainan Island

　　

沿海海洋生态系统中，浮游生物是对环境变化最敏感和最动态的生物组成部分之一。然而，在兼具近岸环境异质性与区域连通性的热带岛屿沿海系统中，将浮游植物与浮游动物的空间分化、群落组装过程和共现网络稳定性整合在同一空间框架内的比较研究仍然有限。本研究调查了海南岛沿岸浮游植物和浮游动物群落的空间分化和环境响应。研究人员整合了基于中性模型和零模型的群落组装分析、共现网络稳定性指标以及分段结构方程模型于同一空间框架内，以同时比较浮游植物和浮游动物在空间分化、组装机制、网络稳定性和环境响应途径方面的差异。研究发现，属级β多样性揭示了超越高级分类单元组成的分化。浮游植物比浮游动物表现出更强的区域结构化特征，而浮游动物在多样性和均匀度方面则显示出更清晰的区域变化。此外，浮游植物和浮游动物群落在网络稳定性方面也存在差异。本研究通过构建一个连接空间格局、组装过程、网络稳定性和环境驱动因素的综合框架，旨在为理解热带岛屿沿海浮游生物群落的维持机制和生态监测意义提供科学依据。

论文解读文章

研究背景与科学问题

沿海海洋生态系统中的浮游生物对环境变化极为敏感。浮游植物构成海洋初级生产力和食物网的物质与能量基础，而浮游动物则连接初级生产者与更高营养级，并参与有机质转移和营养循环。因此，浮游生物群落组成的变化反映了沿海环境的生态状况，并与海洋生态系统结构和功能密切相关。

在开放且环境异质性强的沿海生态系统中，环境梯度常塑造浮游生物群落的空间分化。温度、盐度、营养盐和污染压力等因素可显著影响浮游生物的群落组成、空间分布和生态响应模式。然而，浮游植物和浮游动物对相同环境梯度的响应并不总是一致。以往的研究多集中于单一生物类群、单一生态过程或特定海域，但在兼具近岸环境异质性与区域连通性的热带岛屿沿海系统中，缺乏将浮游植物和浮游动物的空间分化、组装过程和共现网络稳定性整合在同一空间框架内的比较研究。

本研究的创新之处在于，它在一个统一的空间框架内，整合了基于中性模型和零模型的群落组装分析、共现网络稳定性指标以及分段结构方程模型，从而能够同时比较浮游植物和浮游动物在空间分化、组装机制、网络稳定性和环境响应途径上的差异。海南岛位于东亚热带北缘，具有强烈的海陆相互作用，其复杂的近岸生境为检验这些机制提供了理想的天然场所。本研究旨在解答以下问题：(1) 海南岛沿岸浮游植物和浮游动物群落呈现何种空间分化格局？(2) 不同区域的群落组装过程主要由确定性还是随机性过程驱动？(3) 不同沿海区域间的共现网络结构和稳定性是否存在差异？(4) 浮游生物群落的差异化响应如何与多变量环境梯度相关联？

关键技术方法

研究人员在2023年夏季（8月至9月）对海南岛近岸水域进行了野外调查，设立了59个环境监测站和16个生物采样站。采用垂直拖网采集浮游植物和浮游动物样品，并进行物种鉴定和丰度计数。环境数据收集包括地理变量和多项理化参数。对于多层采样的站点，采用水柱厚度加权平均法计算站级综合环境值。数据分析方法主要包括：

1. 1.
   群落多样性与组成分析：使用Kruskal-Wallis检验和Wilcoxon秩和检验比较各沿海区段间主要类群的相对丰度和α多样性差异；利用基于Bray-Curtis相异矩阵的主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）评估β多样性和群落结构差异。
2. 2.
   群落-环境关系分析：通过去趋势对应分析（DCA）确定约束排序方法（冗余分析，RDA），并结合层次分割量化不同环境维度的独立贡献；构建随机森林模型识别关键分类群和环境关联。
3. 3.
   群落组装分析：应用中性群落模型（NCM）、距离衰减分析和零模型分析，探究随机性过程和确定性过程在群落组装中的相对重要性。
4. 4.
   共现网络分析：构建共现网络，并使用网络复杂度、鲁棒性和脆弱性等指标表征网络稳定性。
5. 5.
   结构方程模型：采用分段结构方程模型（piecewiseSEM）揭示环境因子、群落多样性和网络属性之间的因果路径关系。

研究结果

1. 环境异质性与空间分区

• •
  基于59个环境站位的主成分分析（PCA）显示，前两个主成分解释了72.3%的总环境变异。预设的六个沿海区段（琼州海峡区QST、西北沿海区NWC、西部潮汐区WCT、西南沿海区SWS、东南沿海区SEC、东部沿海区ENC）在环境空间中呈现出明显的分离，验证了其环境基础的合理性。
• •
  进一步将六个区段合并为三个更大的区域组：东部海域（ES，由ENC和SEC合并）、西南部海域（SW，由WCT和SWS合并）和北部-琼州海峡海域（NQ，由NWC和QST合并）。基于区段质心欧氏距离的分析表明，这种合并方案在所有可能的配对方案中具有最小的组内环境距离，为后续的区域比较提供了环境依据。

2. 群落组成与多样性分化

• •
  在门水平和属水平上，浮游植物和浮游动物的相对丰度在不同沿海区段间均存在显著差异。属级β多样性揭示了超越高级分类单元组成的更精细的分化。
• •
  α多样性分析表明，浮游动物在多样性和均匀度方面显示出更清晰的区域变化，而浮游植物则在群落结构上表现出更强的区域结构化特征。

3. 群落组装机制

• •
  中性群落模型（NCM）拟合结果显示，浮游植物群落受随机性过程（如扩散）的解释度（R2）高于浮游动物，表明随机过程对浮游植物群落组装的贡献更大。
• •
  零模型分析进一步揭示了不同区域间组装过程的差异：在环境异质性较高的区域，确定性过程（如环境筛选）可能占主导地位；而在环境相对均质的区域，随机性过程的作用更为突出。

4. 共现网络结构与稳定性

• •
  浮游植物和浮游动物群落的共现网络结构存在显著差异。浮游植物网络通常更复杂，节点和边数更多，而浮游动物网络则相对简单。
• •
  网络稳定性分析表明，浮游植物和浮游动物群落对模拟干扰（如节点移除）的响应不同，显示出差异化的网络鲁棒性和脆弱性。这表明两类群落在面对环境扰动时的潜在敏感性不同。

5. 环境响应路径

• •
  分段结构方程模型（piecewiseSEM）揭示了从环境梯度到群落多样性和网络属性的多层次影响路径。例如，环境异质性不仅直接影响群落组成，还通过调节群落组装过程间接影响网络稳定性。浮游植物和浮游动物对环境因子的响应路径也存在差异。

总结与讨论

研究人员通过构建一个整合空间格局、组装过程、网络稳定性和环境驱动因素的综合分析框架，系统比较了海南岛沿岸浮游植物和浮游动物群落的生态响应。研究表明，尽管共享相同的物理环境，这两类生物在空间分化模式、群落组装的主导机制以及共现网络的稳定性上均表现出显著的不一致性。浮游植物群落表现出更强的区域结构化和随机性过程主导的组装特征，而浮游动物群落则在α多样性上显示出更清晰的区域变化，且其组装过程可能更多地受到确定性环境筛选的影响。这种差异化的响应模式与它们不同的生活史策略、扩散能力和对环境梯度的敏感性有关。

研究结论：本研究强调了在评估沿海生态系统健康时，不能仅依赖单一生物类群，而需综合考虑不同营养级生物（如浮游植物和浮游动物）的互补信息。所建立的综合框架为理解热带岛屿沿海浮游生物群落的维持机制提供了新的视角，并为未来的生态监测和管理实践提供了重要的科学依据。