《Field Crops Research》：Optimizing nitrogen and planting density to improve canopy light distribution, stalk strength, and yield in quinoa
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•氮-密度耦合主要通过降低冠内光分配效率而非总光拦截量来制约产量。•光合酶（Rubisco、SBPase和FBPase）将冠层光照条件与碳同化和产量形成联系起来。•密植降低了碳水化合物积累和茎秆机械强度，增加了倒伏风险。•N180 D15.00处理优化了酶活性、茎秆碳分配和强
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氮-密度耦合主要通过降低冠内光分配效率而非总光拦截量来制约产量。
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光合酶（Rubisco、SBPase和FBPase）将冠层光照条件与碳同化和产量形成联系起来。
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密植降低了碳水化合物积累和茎秆机械强度，增加了倒伏风险。
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N180 D15.00处理优化了酶活性、茎秆碳分配和强度，确保了高产和抗倒伏能力。
引言
在农业结构调整持续和资源约束日益加剧的背景下，藜麦在边际土地利用、食物安全和优质蛋白供给方面的重要性日益凸显，已成为21世纪最具前景的战略作物之一（Chaudhary et al., 2023; Pulvento and Bazile, 2023）。藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）属于苋科，是一种兼具卓越营养品质与广泛环境适应性的特色作物。藜麦原产于安第斯山区，栽培历史已超过5000年（Alandia et al., 2020）。尽管长期被视为传统粮食作物，藜麦于20世纪70年代末引入美国市场后进入国际市场，此后其营养与健康促进特性获得了越来越多的全球认可，推动消费量持续增长（Angeli et al., 2020）。目前，藜麦已被广泛认定为全球"十大营养食物"之一（Jacobsen, 2017）。为进一步提升其全球知名度，联合国将2013年定为"国际藜麦年"（Angeli et al., 2020）。
增加种植密度是一种广泛采用的农艺策略，用于挖掘群体水平的产量潜力。然而，密植深刻改变了冠层结构和单株形态，通常导致株高增加和分蘖受限，进而引起茎秆变细和重心上升（Liu et al., 2021b）。这些变化削弱了茎秆机械强度并增加了倒伏风险，最终制约产量形成（Wang et al., 2020）。倒伏是固有结构特征与外部环境力量相互作用的结果，涉及根系固持能力、茎秆力学性能以及极端天气事件（Berry et al., 2021）。因此，在高密度条件下增强抗倒伏能力是高产藜麦生产体系开发中的核心挑战。
在藜麦中，倒伏主要表现为茎秆倒伏。作为承受地上部分机械载荷的主要结构组分，基茎机械强度被广泛认为是决定抗倒伏能力的关键因素（Wang et al., 2021）。这种强度在很大程度上取决于细胞壁结构，其中木质素作为关键结构聚合物，在增强茎秆刚性和抗倒伏能力中发挥核心作用（Liu et al., 2018）。氮素可用性调节木质素和纤维素生物合成，同时也调控茎秆内已同化碳的分配。通过上述过程，氮素影响结构发育和力学性能（Johora et al., 2026）。尽管有这些益处，过量施氮可能抑制结构碳水化合物积累，还可能降低木质素含量，最终损害茎秆强度（Deng et al., 2024）。
光照环境是藜麦生长和产量形成的基本生态决定因素，冠层对光合有效辐射的拦截与分配直接决定了辐射利用效率。优化冠层结构可以改善光分配并增强群体水平的光合性能（Guo et al., 2025）。氮素还通过影响叶面积指数和叶绿素含量来调节光合能力，从而重塑冠层结构并改变光的空间分布（Deng et al., 2024）。增加种植密度往往加剧冠层闭合，削弱冠层中下部层的光合有效辐射，从而抑制茎基部的干物质积累，最终降低茎秆机械强度并削弱抗倒伏能力（Liu et al., 2023）。茎秆力学性能由形态性状、生物量积累以及非结构性碳水化合物与结构性碳水化合物之间的平衡共同决定（Xu et al., 2018; Shao et al., 2021）。然而，大多数现有研究依赖于单性状或有限的相关性分析，这些方法不足以充分阐明机械强度受多因素协同调节的机制。施氮量和种植密度调控冠层光照环境和茎秆力学性能的协同机制尚未得到充分解析，亟需系统研究。
我们假设，优化施氮量和种植密度可通过调节冠层垂直光分配、增强光合生化能力、促进碳水化合物在结构性与非结构性库之间的积累与分配来提高抗倒伏能力和籽粒产量。具体而言，我们预期：(1) 施氮量和种植密度将共同改变冠层结构和垂直光分配，从而影响茎秆发育和抗倒伏能力；(2) 良好的冠层光照条件将与增强的光合酶活性、碳水化合物积累和籽粒产量相关；(3) 结构性碳水化合物积累增加有助于增强茎秆力学性能和抗倒伏能力。为验证这些假设，我们在中国内蒙古赤峰市翁牛特旗进行了为期两年的田间试验。研究目标为：(i) 评估施氮量和种植密度对茎秆抗倒伏能力的影响；(ii) 阐明冠层光分配、光合特征、茎秆机械强度和籽粒产量之间的关系；(iii) 利用主成分分析和相关性分析确定与茎秆机械强度相关的主要性状。研究结果为优化氮-密度管理以实现藜麦高产和抗倒伏生产提供了生理基础。
章节摘要
试验地点描述
研究地点位于中国内蒙古自治区赤峰市翁牛特旗的藜麦科技中心（东经119.48°，北纬42.83°）（图1）。该地区为中温带半干旱大陆性季风气候。年均温度为6.4℃，年均降水量约370毫米，降雨集中在7至8月，无霜期约135天。作物生长期间的气象数据
冠层光合有效辐射与光分配
联合方差分析表明，年份、施氮量和种植密度对光合有效辐射（PAR）和透光率（LT）均有显著影响，而它们的交互作用通常不显著（表1）。结果表明，PAR和冠层透光率随物候期推进而逐渐下降，表现出明显的垂直分层特征，即由上至下的衰减梯度（图3）。在整个氮梯度范围内，
优化施氮量与种植密度以缓解垂直光衰减和冠内竞争
光合有效辐射和冠层透光率随物候期推进而逐渐下降，并沿冠层垂直剖面表现出明显的分层衰减，表明冠层闭合度增加（Zhu et al., 2010; Liu et al., 2021a）（图3，图4）。尽管更大的冠层闭合度通常增强群体水平的光拦截，但其是否能提高辐射利用效率仍有争议（Long et al., 2015; Slattery and Ort, 2021）。虽然较高的叶
结论
本研究证明，通过协调冠层光分配、光合生化能力、碳水化合物积累和茎秆力学性质的变化，优化施氮量和种植密度可以提高藜麦的抗倒伏能力和籽粒产量。相关分析和主成分分析表明，籽粒产量与光合酶活性、结构性与非结构性碳水化合物积累以及茎秆…
CRediT作者贡献声明
杨金湖：初稿撰写、方法论、数据整理。张红杰：审阅与编辑。赵新瑶：审阅与编辑。田乐乐：审阅与编辑。韩立：审阅与编辑。张艳丽：软件、形式分析。吴晓荣：审阅与编辑、概念构思。李立军：审阅与编辑、监督、经费获取、审阅与编辑。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：李立军报告由内蒙古农业大学提供资助。李立军报告与内蒙古农业大学的关系包括：雇佣关系。李立军有专利申请正在李立军名下。作者声明没有已知的可能影响本研究工作的竞争财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2023YFD1600701–2）和内蒙古自治区人才研究项目基金（NDYB2024–23）的资金支持。
杨金湖|张红杰|赵新瑶|田乐乐|韩立|张艳丽|吴晓荣|李立军
