植物性状网络结构对土壤干旱胁迫的适应性策略变化特征

《Flora》：Variation characteristics of adaptive strategies of plant trait network structure to soil drought stress

　　

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  干旱胁迫驱动植物性状网络（PTN）连通性和复杂性的非线性变化。
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  随着干旱加剧，枢纽性状从水力性状转变为与水分 - 碳相关的特性。
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  水力和经济性状高度协调，而非独立调节。
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  干旱胁迫下，性状变异性与网络紧凑度呈正相关。
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  植物通过水分 - 碳整合和性状补偿维持网络稳健性。

引言

在全球气候变化的背景下，气温持续上升和降水模式改变导致全球范围内干旱频繁发生 (Hartmann et al., 2015; Réjou-Méchain et al., 2021)。这一趋势在干旱地区尤为显著，那里干旱事件的频率和持续时间均呈显著增加趋势 (Dai, 2011)。这一变化引发了多个区域尺度上的植物大面积死亡，对当地生态系统的结构和功能产生深远影响，并严重损害了其服务功能，如供水、碳封存和生物多样性保护 (DeSoto et al., 2020; Stephenson and Das, 2020)。因此，揭示植物如何通过性状协调适应干旱胁迫的潜在机制是生态学领域的一个关键科学问题。

植物功能性状是连接植物与环境的关键纽带，不仅反映了它们的生存策略，还深刻影响物种共存模式和生态系统功能的维持 (Medeiros et al., 2025)。植物对干旱胁迫的适应主要体现在两个主要性状维度的协调调整上：经济性状和水力性状。根据经济性状谱理论，干旱环境中的植物倾向于采取保守策略，其特征是光合速率降低和比叶面积减小 (Wright et al., 2005)。相比之下，水力性状通过调节水力传导率和栓塞易感性等关键参数来维持水分运输的安全性 (Gleason et al., 2016)。这些性状相互作用并彼此协调，共同塑造了植物的功能特征。多种性状之间的正负相关关系不仅反映了性状之间的协调和权衡，还体现了植物在生长、繁殖和环境适应过程中做出的战略选择 (Díaz et al., 2016; Freschet et al., 2010)。传统方法，如相关性分析 (Xing et al., 2021)、结构方程模型和主成分分析 (Yang et al., 2021) 已被广泛用于考察植物功能性状之间的关系。然而，这些方法通常侧重于成对关系或降维，因此可能无法提供关于复杂多元性状关联整体拓扑结构的充分信息。

植物性状网络（PTN）理论恰好克服了这一局限性。通过将每个功能性状视为网络中的“节点”，性状之间的统计相关性视为“边” (He et al., 2020)，该理论通过对 PTN 的系统分析，量化了网络的整体结构特征，包括网络连通性（即性状间相关程度）和网络复杂性（即结构 - 功能模块的数量）（图 1）。这些整体结构参数被认为反映了种群、物种或群落赖以在特定环境中繁荣的核心功能策略 (Fontana et al., 2021)。除了量化整体网络参数外，该方法还可以分析节点参数 – 例如每个性状对网络整体拓扑结构的贡献。这种方法能够识别出在维持整个网络结构中起主导作用的枢纽性状，它们可能在表型整合的构建中产生特殊效应 (He et al., 2020)。根据功能稳定性假说，对于植物适应至关重要的枢纽性状应表现出相对较低的变异系数，以确保核心功能的稳定执行。这一理论预期将性状网络分析与功能稳定性联系起来，为理解植物在多变环境中的适应机制提供了新的视角。

本研究聚焦于分布在中国西北地区干旱度梯度上的植物群落。它系统地分析了 PTN 沿该梯度的变化。旨在为植物适应干旱胁迫的机制提供新的理论见解。针对植物在干旱环境中的适应策略，本研究提出了以下三个关键科学问题：1. PTN 的整体结构（包括连通性和复杂性）沿土壤干旱胁迫呈现怎样的变化模式？2. 随着干旱加剧，枢纽性状是否会发生动态周转？其水力性状和经济性状之间的资源权衡关系将如何变化？3. 如功能稳定性假说所预测，枢纽性状是否表现出比非枢纽性状更低的变异系数？通过对上述关键科学问题的深入探索，本研究旨在揭示干旱环境中植物功能性状的协同变异机制，并阐明植物群落和生态系统对全球气候变化的响应规律和适应机制。

章节摘要

研究区域

艾比湖湿地自然保护区位于北纬 43°38′–45°52'、东经 79°53′–85°02′，海拔 290 米至 331 米 (Gong et al., 2017)，坐落于中国新疆维吾尔自治区古尔班通古特沙漠的西缘。总面积为 2670.85 平方公里，是该区域重要的生态节点。该盆地位于欧亚大陆内部的纬度地区，远离海洋。它具有长期

沿干旱胁迫梯度植物性状网络整体性质的变化

我们发现沿干旱胁迫梯度 PTN 存在差异（图 3）。关于连通性，非干旱条件下边密度最高 (0.45)。随着干旱胁迫增加，它在轻度 (0.39) 和中度干旱 (0.33) 下逐渐下降，随后在重度干旱下略有增加 (0.40)。相反，反映为模块化的网络复杂性在非干旱条件下较低 (0.09)，在轻度干旱下达到峰值 (0.26)，然后在

植物对干旱胁迫的适应策略：性状网络的非线性响应

我们的结果表明，随着干旱胁迫增加，PTN 的连通性和复杂性发生了变化。在非干旱胁迫下，植物拥有丰富水资源，这使得资源分配以及生理和形态性状的调节具有更大的灵活性 (Chaves et al., 2003)。这种高连通性能够通过协调光合作用、水分吸收和养分运输实现高效的资源利用。这一发现与 Medeiros et al. (2025) 的观点一致，他们

结论

我们的结果表明，PTN 沿干旱胁迫发生了变化。网络连通性、复杂性和枢纽性状随着干旱加剧而显著变化，这意味着植物通过动态性状调整和适应策略转变来应对水分限制。水力和经济性状在干旱胁迫下高度协调，而非独立调节。植物通过水分 - 碳整合策略维持功能平衡，以维持水分 - 光合作用

作者贡献

牛文涛、王慧敏、李沙沙、周杰、吕光辉、杨晓东 构思了研究；牛文涛 分析了数据；牛文涛、王慧敏、李沙沙、周杰 进行了实地调查和实验；牛文涛和杨晓东 主导了写作，所有合著者均做出了贡献。

数据可用性声明

本研究中使用的数据集应通过联系通讯作者获得。

CRediT 作者贡献声明

牛文涛：写作 - 原稿，调查，形式分析，概念化。王慧敏：调查，概念化。李沙沙：调查，概念化。周杰：调查，概念化。吕光辉：概念化。杨晓东：写作 - 审阅与编辑，监督，概念化。