《Global Ecology and Conservation》：Divergent species diversity of pine forests driven by contemporary environment and geological uplift
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由喜马拉雅-青藏高原隆升所驱动的构造运动与历史气候波动深刻影响着物种多样性的空间分化与群落装配过程。环境中度波动（非极端干扰）通过增加生境异质性促进β多样性；长期稳定的气候则为物种共存提供时间连续性，从而累积α多样性。两种松林的β多样性均可由确定性生态位过程解
由喜马拉雅-青藏高原隆升所驱动的构造运动与历史气候波动深刻影响着物种多样性的空间分化与群落装配过程。环境中度波动（非极端干扰）通过增加生境异质性促进β多样性；长期稳定的气候则为物种共存提供时间连续性，从而累积α多样性。两种松林的β多样性均可由确定性生态位过程解释，为山地针叶群落中随机性与确定性装配之争提供了新见解。人类足迹影响云南松林（Pinus yunnanensis forest, PYF）与思茅松林（P. kesiya var. langbianensis forest, PKF）的当代生态过程，而年降水量异常则通过演化过程塑造系统发育组分。具有不同地质历史的松林群落在物种多样性与系统发育结构上存在显著差异，这加深了研究人员对区域乃至全球松林生物多样性格局的理解。将维持生境连通性及保护高α与β多样性区域的措施纳入保护规划，兼顾生态与演化视角，具有重要指导意义。
一、研究背景与科学问题
地质构造运动与气候变化所伴随的生物地理事件对物种多样性的空间分化和群落装配过程具有显著影响。山地隆升重塑了地形复杂度和气候分异，从根本上改变了生物多样性格局的生态与演化轨迹。区域隆升幅度及其伴随的历史气候波动的差异，对于当代环境异质性的形成具有重要作用，并塑造着植物群落中的随机性与适应性过程。然而，隆升对既有群落的直接影响在山地植物群落研究中常被忽视，或仅被零散提及，缺乏严格的检验。
理解物种多样性格局背后的生态与演化过程一直是群落生态学、生物地理学和保护生物学的核心议题。当代环境假说强调气候变量与环境异质性对当前生物多样性格局的决定作用，而历史过程假说则强调多样性累积速率、物种形成、灭绝与扩散事件等演化与历史因素的作用。当代环境与历史过程在塑造生物多样性格局中的主导地位尚未达成共识，但普遍认为二者共同决定了当代生物多样性的格局。
生态位理论与中性理论是理解物种分布格局形成与维持的两大主要视角。生态位理论强调种间相互作用和环境过滤对群落装配过程的决定性影响；中性理论则强调扩散限制与局域灭绝对物种组成的作用。由于演化历史和环境条件的差异，在不同区域或类群中，生态位理论与中性理论的相对贡献可能发生变化。此外，传统物种多样性理论假设所有物种在分类学上是等价的，忽视了物种间的演化历史与系统发育关系。将系统发育学与群落生态学相结合，能够从生态与演化双重视角为森林生态系统的结构与功能提供整体性认识。α多样性虽能提供物种组成、演化历史与分布格局的信息，但其在指导保护实践方面的局限性日益受到关注。β多样性因其能补充α多样性的不足而被广泛强调，其可分为周转（turnover）与嵌套（nestedness）两个组分。整合生态与系统发育尺度上的α与β多样性，对于全面揭示群落装配机制、生态系统功能和演化过程至关重要。
松属（Pinus）是北半球分布最广的乔木属之一，其演化与分布深受古气候变化和造山运动的影响。东亚为理解松林演化提供了重要的生物地理背景，多个近缘或生态上可比的松树物种在该区域表现出不同的分布格局。以松属物种为优势的松林在物种多样性与群落装配研究中常因其群落结构相对简单及先锋或演替系列地位而被忽视。然而，松林在全球中纬度地区和低纬度山地或半干旱地区广泛分布，对生态系统可持续性、碳固存、栖息地维持和物种多样性具有至关重要的作用。
云南松林（PYF）与思茅松林（PKF）是中国云南两种分布面积最大且具有较高生态价值的针叶林。二者的自然分布区相邻，以哀牢山-澜沧江为界。古生物学和分子证据表明，云南松（P. yunnanensis）与思茅松（P. kesiya var. langbianensis）具有共同祖先，受青藏高原隆升驱动，二者在新近纪晚期（约2.6 Ma）开始分化。云南松随后适应了云南高原的暖干气候，而思茅松则存续于更炎热潮湿的南部低地。目前，有关PYF和PKF的研究主要集中在群落结构、生物量和表型性状方面，但两种森林类型在物种组成的分类学与系统发育差异及其空间变化仍知之甚少。
孢粉学记录表明，PYF和PKF起源于相同的古松类植被，这使二者能够在响应不同步的地质隆升和历史气候变化时表现出独特的群落演化格局。因此，PYF和PKF是整合历史与当代过程阐释森林群落演化的理想模型。目前，PYF主要分布于云南高原至青藏高原东南缘，经历了更强烈的地质隆升和更大的历史气候波动；PKF则主要分布于历史气候条件相对稳定的区域。基于此，研究人员提出两点假设：（1）在面临更高物种丧失（灭绝或淘汰）和更少累积的PYF群落中，环境过滤作用更强；（2）对于古气候不稳定的PYF，物种形成事件或物种分类将加速β多样性周转。基于中国境内的387个PYF样地和144个PKF样地，结合历史气候、当代环境和干扰因素，本研究探讨了两种森林类型之间物种多样性格局与群落装配机制的差异，并回答了四个具体问题：（1）PYF与PKF在分类学多样性（TD）和系统发育多样性（PD）上是否存在差异？如有，主导驱动因素是什么？（2）PYF与PKF在β多样性及其分解组分上是否存在差异？其驱动因素是否存在分化？（3）PYF与PKF是否表现出不同的局域和区域群落装配模式？（4）如何通过整合物种丰富度、系统发育多样性和β多样性分解组分来识别PYF与PKF的生物多样性保护优先区？
二、主要结论
研究结果显示，PYF与PKF在α多样性和系统发育结构上存在显著差异。PKF的分类学多样性、系统发育多样性和均匀度均高于PYF。基于最近邻体指数（NTI）的判断，PYF表现出显著的谱系聚集，表明环境过滤是其主要装配过程；PKF则表现出谱系过度分散，表明竞争排斥或其他生物相互作用的作用更强。
在β多样性方面，PYF和PKF的分类学β多样性（TβD）和系统发育β多样性（PβD）均以周转组分为主导（βsim > 80%）。PYF在分类学和系统发育维度上的βsor和βsim均显著高于PKF。在群落分化方面，PYF与PKF之间的分类学β多样性差异主要由人类足迹驱动，而其系统发育β多样性的分化则主要受年降水量异常的影响。这一结果表明，两种松林之间的生态分化主要由当代人类足迹条件塑造，而其演化尺度上的系统发育分化则更多地依赖于古代降水格局。
方差分解分析显示，无论分类学还是系统发育维度，PYF和PKF的β多样性及其两个组分都更多地由环境距离而非地理距离或干扰距离所驱动，表明确定性过程（特别是由环境异质性驱动的生态位分化）在一定程度上塑造了两种森林类型的群落装配。然而，环境、地理和干扰距离三者合计解释的β多样性变异不足30%，表明还有其他过程在起作用。
在保护意义方面，高周转区域即使α多样性不高，也可能蕴含狭域种和特有系统发育组分，应作为核心保护区；兼具高α多样性和高嵌套的区域则可视为生物多样性库，可能在局域物种丧失后充当再定殖的来源。研究识别了若干保护优先区域，包括滇西北的大理、怒江、保山和丽江（PYF高周转区），普洱东部、保山南部和临沧南部（PKF高周转区），以及怒江东部、丽江西部、曲靖和保山（PYF生物多样性库）和普洱中部与西部（PKF生物多样性库）等。
三、关键技术与方法
本研究采用了多种关键技术方法开展分析。研究覆盖PYF和PKF在中国境内的全部分布范围，于2020至2024年间按照《中国植被志》标准样地调查方法，共设置387个云南松林样地和144个思茅松林样地，每个样地面积为600 m2（20 m × 30 m），样地间最小距离5 km以避免伪重复和空间自相关，并在每个分布区内采用空间分层抽样设计以确保足够的重复和广泛的地理覆盖。环境数据方面，从WorldClim数据库获取19个生物气候变量（1 km × 1 km分辨率），从全球潜在蒸散气候数据库获取年潜在蒸散量（APE），从MODIS数据库获取2000—2024年逐月平均过火面积数据，从中国科学院数据中心获取2000—2020年人类足迹指数。历史气候以末次盛冰期（LGM，约22,000年前）至当代的年平均气温异常（Anomaly.MAT）和年降水量异常（Anomaly.AP）表示，采用MPI-ESM-P情景数据计算。针对高相关变量（Pearson |r| ≥ 0.7）仅保留一个变量进入后续分析。群落系统发育树采用V.PhyloMaker包构建；利用净亲缘关系指数（NTI）和标准化系统发育多样性效应值（SES.PD）评估系统发育结构和多样性；采用S?rensen相异指数（βsor）及其分解的周转（βsim）和嵌套（βsne）组分量化分类学与系统发育β多样性；利用Mantel检验、非度量多维尺度分析（NMDS）、标准化主轴（SMA）回归、变异分区（variation partitioning）和层级分割（rdacca.hp）等方法解析环境、地理和干扰因素对β多样性的相对贡献。所有统计过程均在R（版本4.4.1）中完成。
四、研究结果
4.1 云南松林与思茅松林α多样性与系统发育结构的差异
物种累积曲线验证了抽样充分性。PYF与PKF在α多样性和系统发育结构上的差异显著（p < 0.05）。PKF的分类学多样性（TD）、系统发育多样性（PD）和均匀度均高于PYF。基于NTI值，PYF表现出显著的谱系聚集，提示环境过滤是主要装配过程；PKF则表现出谱系过度分散，提示竞争排斥或其他生物相互作用作用更强。这一对比格局与两种森林在地质隆升动态、历史气候稳定性和环境异质性方面的差异密切相关。
4.2 云南松林与思茅松林β多样性的差异
PYF和PKF的分类学β多样性（TβD）和系统发育β多样性（PβD）均以周转组分为主导（βsim > 80%）。PYF和PKF的βsor和βsim在分类学维度均显著高于系统发育维度。PYF在分类学和系统发育维度上的βsor和βsim均显著高于PKF。在嵌套组分方面，分类学维度上两森林无显著差异，而系统发育维度上PYF的βsne显著高于PKF。谱系分化模式的差异表现为：PYF的系统发育分化主要发生在末端分支，PKF则集中于基部分支，表明PKF经历了较早的植物区系分化且后续灭绝事件较少。
4.3 β多样性沿环境、地理和干扰距离的变化
SMA回归分析显示，PYF和PKF的Tβsor和Tβsim均随环境、地理和干扰距离的增加而增加，而Tβsne随之减小。在系统发育维度上，两种群落的Pβsor和Pβsim随地理和环境距离增加而增加，但PYF的Pβsor随干扰距离增加而减小。Pβsne随环境、地理和干扰距离增加而减小，但PKF的Pβsne随地理距离增加而增加。PKF在分类学指标上表现出比PYF更陡的斜率，而PYF在系统发育指标上表现出比PKF更陡的斜率。总体而言，与环境距离相关的斜率普遍陡于地理和干扰距离的斜率，表明群落相异性沿环境梯度的变化更快。回归关系的R2均低于20%，解释力有限，但从斜率变化速率来看，与环境异质性相关的确定性过程仍相对于空间过程和人类干扰发挥更重要作用。
4.4 β多样性的驱动因素及云南松林与思茅松林的分化
Mantel检验显示，PYF的Tβsor及其两个组分主要与年平均气温范围（MAR）、年平均气温（MAT）和海拔呈正相关；Pβsor与年降水量异常（Anomaly.AP）呈正相关，Pβsim和Pβsne与最干季度降水量（PDQ）呈显著正相关。PKF的Tβsor和Tβsim与地理距离、人类足迹（Foot.print）和年降水量（AP）呈正相关，Tβsne与AP和降水季节性（PS）呈正相关；Pβsor和Pβsim与人类足迹和AP呈正相关，Pβsne与平均日温差（MDR）和MAR呈正相关。关于野火的影响，在PYF中野火与物种多样性格局存在一定关联，但其效应相对于气候因素可忽略不计；在PKF中野火与多样性格局无显著关联。
NMDS排序结果表明，驱动PYF与PKF间Tβsor和Tβsim分化的首要因素是人类足迹；Tβsne的变异则主要受坡度和降水季节性影响。从系统发育角度看，Pβsor和Pβsim的分化主要由年降水量异常驱动，而Pβsne的分化主要由人类足迹塑造。这些结果暗示，PYF与PKF之间的生态分化主要由当代人类足迹条件塑造，而其演化尺度上的系统发育分化更依赖于古代降水格局。
4.5 方差分解结果
在PYF和PKF中，β多样性及其两个组分均更多地由环境距离而非地理距离或干扰距离驱动。对于PYF，环境、地理和干扰因素共同解释了TβD变异的21.9%、Tβsim的19.9%和Tβsne的8.2%；其中环境变量的独立贡献最大，分别解释了19.2%、17.1%和7.3%。在系统发育维度上，三因素共同解释了PβD变异的12.6%、Pβsim的10.4%和Pβsne的7.4%，环境变量的独立贡献分别为10.8%、8.5%和6.4%。对于PKF，三组因素共同解释了TβD变异的25.3%、Tβsim的26.7%和Tβsne的7.5%；环境变量的独立贡献分别为19.8%、20.9%和6.6%。在系统发育维度上，三者共同解释了PβD变异的18.5%、Pβsim的14.5%和Pβsne的7.7%，环境变量的独立贡献分别为14.7%、12.1%和8.8%。总体而言，确定性过程（特别是环境异质性驱动的生态位分化）在两种森林类型的群落装配中发挥着一定作用。
4.6 α多样性与β多样性两组分的关系
高周转值出现在一系列α多样性水平上，包括部分物种丰富度（SR）或系统发育多样性（PD）较高的区域，表明物种丰富或谱系多样的群落可能在物种或系统发育组成上仍存在显著差异。因此，兼具高α多样性与高周转的区域可能含有独特的物种组合或演化谱系，是生物多样性保护的重要目标。α多样性与嵌套之间的关系较为复杂，呈明显的U形模式——低多样性和高多样性区域均出现较高嵌套值。这可能反映了两种情况：物种贫乏群落构成较丰富群落的子集，以及物种丰富群落间共享大量广布种或系统发育谱系。同一森林类型内的大量样地间物种共享也可能加剧了物种组成上的重叠。
五、讨论总结
研究结果表明，PYF和PKF虽起源于共同的祖先群落，但由于喜马拉雅-青藏高原东南缘快速隆升引起的气候和地形变化，二者呈现出截然不同的当代物种多样性格局。PKF地处低海拔、历史气候稳定的亚热带区域，长期相对不受干扰的演化历史使其能够累积更高的多样性，该分布区扮演着植物“博物馆”的角色，群落装配以竞争排斥为主导。相比之下，PYF因被动隆升引发的气候波动对群落物种施加了强烈的选择压力，增强了环境过滤效应，新出现的生态位迅速被“预适应”或演化上灵活的谱系所占据，驱动了植物区系分化并提高了特有性，使PYF分布区成为植物“摇篮”。这一对比为“气候稳定性假说”提供了有力验证。
在β多样性方面，两种森林均以周转组分为主导，这与云南高度切割的地形和强烈历史隔离相吻合。PYF因更不稳定的气候历史和更强的地质隆升而表现出更高的β多样性。PYF的TβD主要由MAT和MAR驱动，PβD主要由AP和PDQ驱动，这与PYF谱系已适应渐进干旱化、对当代水分可利用性相对不敏感有关。PKF因占据低海拔、气候稳定的栖息地，降水相关因子成为其物种和系统发育周转的关键驱动因素；但思茅松因树干通直、木材优质而遭受的强度采伐加剧了人类干扰，放大了分类学周转。
PYF与PKF之间的TβD分化主要由人类足迹驱动，而PβD及其周转组分主要由年降水量异常决定，这反映了古气候遗产的作用：末次盛冰期喜马拉雅-青藏高原隆升改变了季风模式，使全球季风降水减少约10%并改变其季节和空间分布。长期群落演化反映了这些古气候变化，而人类足迹则对分类学组成产生更直接的短期效应。
关于群落装配机制，无论分类学还是系统发育维度，两种松林的β多样性格局受生态位分化的影响大于扩散限制。这可能是由于松类群落的风媒传粉特性削弱了扩散限制效应，加之山地生境高度地形异质性和显著局地气候梯度，强烈促进了物种就地存活。环境、地理和干扰距离合计解释的变异不足30%，表明种间相互作用和未测量的环境或空间因素也在群落装配中发挥重要作用。
六、研究结论
基于大尺度群落调查，研究人员证明云南松林（PYF）与思茅松林（PKF）表现出由喜马拉雅-青藏高原隆升相关的历史气候稳定性与当代环境异质性所塑造的对比鲜明的多样性格局。PKF具有更高的分类学和系统发育多样性以及更均匀的群落，而PYF表现出更强的谱系聚集，提示更强的环境过滤作用。水分相关因子对两种森林类型均十分重要，但其作用方式不同：PYF的多样性主要与最干季度降水量和末次盛冰期以来的历史降水变化相关，而PKF的多样性与降水季节性和年潜在蒸散量关系更为密切。在区域尺度上，分类学和系统发育β多样性均以周转为主要特征，PYF的群落分化强于PKF。末端和基部系统发育β多样性模式进一步表明，PYF在被动隆升过程中经历了更强的历史气候不稳定性，而PKF在相对稳定的气候条件下维持了较高的局域多样性。在已测预测因子中，环境异质性对β多样性变异的相对贡献更大，尽管人类足迹、地理距离和其他未测过程也可能参与其中。保护策略应优先考虑具有独特物种组成的高周转区域以及以高局域多样性和较高嵌套为特征的生物多样性库。总体而言，该研究凸显了与造山运动相关的气候稳定性和环境异质性对松林生物多样性的持久影响，为山地森林生态系统的气候知情保护提供了生态学指导。
