巴拿马干旱弧不同放牧环境下自生植物群落的多样性及其组成异质性研究

《Global Ecology and Conservation》：Diversity and compositional heterogeneity of spontaneous plant communities across contrasting grazing environments in the Panamanian Dry Arc

　　

自生植物多样性随采样时期和局部光照条件的变化而变化。放牧环境类别与α多样性之间未表现出显著的整体关联。Holdridge生命地带是农场间群落组成差异的最强相关因子。分类群丰度的均衡变化解释了Bray–Curtisβ多样性的98.9%。研究结果提供了巴拿马一个研究不足的热带干旱区域的生态学信息。研究在巴拿马Azuero地区的18个养牛场开展，覆盖6个Holdridge生命地带和3种放牧环境类别（活栅栏林牧系统、传统开放牧场、散生树木林牧系统）。研究记录了178个植物分类群，分别属于122属和43科。样本覆盖度在各主要比较中均较高（0.925–0.983）。α多样性采用广义线性混合模型（GLMM）评估，β多样性采用限制性置换的置换多元方差分析（PERMANOVA）、多元离散度检验和基于丰度的Bray–Curtis分解进行评估。结果表明，遮荫条件下的Shannon多样性、Simpson多样性和Pielou均匀度显著降低，而分类群丰富度在第二个采样时期显著增加。放牧环境类别与α多样性指标无显著关联。采样时期和光照条件与群落组成显著相关，但解释的变异比例较小。Holdridge生命地带是农场间群落组成的最强关联因子（R2=0.3317，p=0.018）。丰度均衡变化占Bray–Curtisβ多样性的98.9%。多元离散度在各因子水平间无显著差异。土壤协变量的敏感性分析支持将土壤变量排除在优选模型之外。研究结论强调了区分局部微生境变异、时间变率和区域环境背景的重要性，并指出放牧环境类别的广泛结构分类不能充分预测自生植物群落的多样性和组成特征。

**论文解读：巴拿马干旱弧不同放牧环境下自生植物群落多样性及其组成异质性的多尺度分析**

**一、研究背景与问题的提出**

热带地区的大面积土地被用于畜牧养殖，在拉丁美洲，养牛业是重要的土地利用方式。在巴拿马，养牛业在巴拿马干旱弧尤其重要，畜牧业是该区域生产景观的主要组成部分，且在全国牛群中占相当大比例。研究区域由于牧场间的气候和结构差异显著，为研究不同放牧环境下植物群落的变异提供了理想条件。生物多样性是农业生态系统功能的基本组成部分，与养分循环、土壤调节和生物害虫控制等生态过程相关。评估生物多样性需要考虑互补的空间维度：α多样性描述局部群落内的多样性，反映丰富度、均匀度以及常见和优势分类群的相对贡献；β多样性量化群落间的组成分化，可以捕捉到仅从局部多样性无法显现的空间或时间变化。放牧环境在植被结构上可能差异显著，尤其是在木本植物的丰度和空间配置上。传统开放牧场通常树木覆盖少、阳光暴露度高，而林牧系统则通过牧区内散生树木或沿牧场边界的活栅栏整合木本植被。这些结构配置可能产生光照、温度、湿度和栖息地异质性的梯度，从而为植物建植和持续存在创造不同的微生境。

自生植物群落是热带放牧环境中常见的组成部分，但仅用“杂草”（weed）一词无法充分代表其生态和生产意义。某些自生分类群可能提供饲料资源或有助于生态过程，如Commelina diffusa作为反刍动物饲料资源被评估，Alysicarpus vaginalis具有记录的饲料潜力，Desmodium incanum兼具饲料价值和固氮共生。尽管人们日益认识到农业生态系统中植物多样性的生态重要性，但关于拉丁美洲热带放牧环境、特别是季节性干旱景观中自生植物群落的变异，所知相对较少。农业集约化和结构简化可降低生物多样性并改变生态相互作用，而气候变率可能进一步改变群落组装和植被动态。在巴拿马干旱弧，明显的季节性伴随着木本植被结构、光照条件和区域环境背景的显著变异，对α多样性、β多样性和植物区系组成的综合评估仍然缺乏。解决这一空白需要区分局部微生境和时间变异与更广泛的农场间环境差异。

**二、研究内容与主要结论**

该研究在巴拿马Azuero地区进行，主要在Herrera省和Los Santos省，研究区域延伸约北纬7°37′至8°47′，西经79°42′至80°53′，海拔30至689米。根据Holdridge生命地带分类系统，调查农场涵盖6个生命地带：热带干旱森林、前山地干旱森林、热带潮湿森林、前山地潮湿森林、热带湿润森林和前山地湿润森林。研究基于野外观察和半结构化访谈将18个农场划分为三类放牧环境：散生树木林牧环境（3个农场）、活栅栏林牧环境（9个农场）和传统开放牧场（6个农场）。每个农场在2个采样时期（2023年12月至2024年2月，2024年3月至6月）和2种光照条件（阳光暴露和遮荫）下各设置1个1平方米样方，共72个样方观测单元。研究假设：(i)遮荫条件下α多样性低于阳光暴露条件，反映冠层相关的环境过滤；(ii)木本植被空间配置不同的放牧环境类别在组成异质性上存在差异，散生树木环境预期比结构更简单的开放牧场更具异质性。由于研究的观测性质，这些假设以生态关联而非因果效应的方式评估。

基于GLMM的分析结果显示，遮荫与Shannon多样性（β = ?0.171，p = 0.0134）、Simpson多样性（β = ?0.414，p = 0.00345）和Pielou均匀度（β = ?0.376，p = 0.0467）显著降低相关。分类群丰富度在第二个采样时期显著增加（β = 0.458，p < 0.001），而Pielou均匀度在该时期显著降低（β = ?0.628，p = 0.00115）。放牧环境类别对所有α多样性指标均无显著全局关联，Holdridge生命地带的全局效应也不显著。在β多样性方面，采样时期（R2 = 0.0287，p = 0.001）和光照条件（R2 = 0.0161，p = 0.044）在样方水平与群落组成显著关联，但解释变异比例较小。Holdridge生命地带在农场水平上显著关联于群落组成（单独评估R2 = 0.3317，p = 0.018；纳入放牧环境类别后R2 = 0.3313，p = 0.017），而放牧环境类别单独（p = 0.464）或控制生命地带后（p = 0.267）均无显著关联。多元离散度在各因子水平间均无显著差异。多地点丰度分解显示总Bray–Curtisβ多样性极高（β.BRAY = 0.9889），其中丰度均衡变化占98.9%（β.BRAY.BAL = 0.9783），丰度梯度变化仅占1.1%（β.BRAY.GRA = 0.0105）。共记录178个植物分类群，分属122属、43种，其中144个鉴定到种水平，34个保留为属级分类单元。含分类群最多的科为Malvaceae（20个，11.2%）、Fabaceae（18个，10.1%）、Cyperaceae（17个，9.6%）、Poaceae（15个，8.4%）和Asteraceae（13个，7.3%），前五科合计占46.6%。

**三、主要关键技术与方法**

研究采用层次采样结构，涵盖区域、农场和局部微生境尺度，包含18个农场和72个样方观测单元。α多样性通过广义线性混合模型（GLMM）评估，采用多种分布族和连接函数，以农场身份为随机截距。β多样性通过限制性置换的置换多元方差分析（PERMANOVA）和betadisper评估，并对采样时期和光照条件采用农场内限制置换设计。覆盖度标准化Hill数和基于丰度的Bray–Curtisβ多样性分解分别通过iNEXT和betapart包实现。土壤变量（pH、有机质、土壤类型）作为农场层面敏感性分析因子。

**四、研究结果**

**4.1 采样完备性与植物区系组成**：高采样完备度支撑主要比较，共记录178个分类群，以Malvaceae、Fabaceae等五科为主导。

**4.2 α多样性**：**覆盖度标准化Hill数**显示常见覆盖度0.925下，活栅栏环境q = 0和q = 1标准化丰富度最高，散生树木环境q = 2最高，传统开放牧场三类均最低。**Shannon多样性指数**显著低于遮荫条件，第二采样时期呈正关联但不显著。**Simpson多样性指数**在遮荫下显著降低，采样时期无显著关联。**Pielou均匀度**在第二采样时期和遮荫条件下均显著降低。**分类群丰富度**在第二采样时期显著增加，光照条件无显著关联。**整体模式**显示，α多样性响应与光照条件和采样时期最一致，放牧环境类别无全局显著关联。

**4.3 群落组成与多元结构**：样方水平PERMANOVA显示采样时期和光照条件显著关联于Bray–Curtis组成，但解释变异比例较小。农场水平上，Holdridge生命地带显著关联于组成，而放牧环境类别不显著。多元离散度在各因子间无显著差异，表明显著PERMANOVA关联反映质心差异而非组内离散度不均。NMDS排序的应力值为0.195（完整数据集）、0.136（第一时期）和0.207（第二时期）。

**4.4 β多样性分解**：多地点丰度分解显示总Bray–Curtisβ多样性为0.9889，丰度均衡变化占98.9%，丰度梯度变化仅占1.1%，表明群落间差异主要由分类群丰度的互惠变化主导。

**4.5 模型敏感性与农场层面土壤背景**：不包含土壤协变量的模型在四个α多样性响应中均有更低AIC值，土壤变量纳入未改变采样时期和光照条件的主要关联。

**五、讨论与结论**

结果表明，自生植物群落模式更一致地与局部微生境条件、时间变异和区域环境背景相关，而非与广泛的放牧环境类别相关。木本植被可在农业景观中产生光照、温度、水分和栖息地条件的空间梯度，但本研究的结果显示，这种局部异质性并未转化为三类放牧环境类别之间的显著总体差异。区分农场内微生境变异与更广泛的农场间结构分类至关重要。

讨论部分强调，放牧环境类别与α多样性、农场水平群落组成或多元离散度之间缺乏显著全局关联，提示不应将观测到的植被模式直接归因于宽泛的牧场配置。相反，局部光照条件、时间变异和区域环境背景是自生植物群落结构更一致的关联因素。区域环境背景应纳入解读：Holdridge生命地带是最强的农场间组成关联因子，提示地理分散农场的牧场配置比较可能受更广泛的气候和环境异质性干扰。

研究结论为：巴拿马干旱弧调查养牛场中的自生植物群落表现出跨局部、时间和区域生态尺度的模式。局部光照条件和采样时期是α多样性最一致的农场内关联因子，而Holdridge生命地带是群落组成最强的农场间关联因子。遮荫与Shannon多样性、Simpson多样性和Pielou均匀度降低相关，而分类群丰富度在第二采样时期增加、均匀度下降。相比之下，放牧环境类别与任何α多样性指标均无显著全局关联，也未显著解释农场水平群落组成或多元离散度。因此，遮荫条件下α多样性较低的假设得到部分支持，而木本植被配置不同的放牧环境类别组成异质性更大的假设未得到支持。基于丰度的分解进一步揭示样方间组成异质性极高，其中98.9%的总Bray–Curtisβ多样性归因于分类群丰度的均衡变化，仅1.1%归因于丰度梯度变化。总体而言，结果强调在评估热带放牧景观中的自生植被时，需要区分局部微生境变异、时间变异和更广泛的区域环境梯度。