长期增温下青藏高原多年冻土区高寒草甸生态系统呼吸由植物主导

《Advances in Climate Change Research》：Plant dominated ecosystem respiration of alpine meadow in permafrost region under experimental warming

　　

气候变暖导致的生态系统碳排放对全球气候变化产生正反馈效应。然而，对于多年冻土区高寒草地生态系统呼吸如何响应长期增温及其驱动因素的认识仍然有限。为此，研究人员在青藏高原东北部多年冻土区的一个高寒草甸进行了一项长达十年的野外增温实验，以探究生态系统呼吸、土壤有机碳（SOC）和植物功能性状的动态变化。十年实验增温使土壤温度升高了0.55 °C，并刺激生态系统呼吸增加了56.75%。然而，生态系统呼吸的变化与土壤温度并未呈现显著相关性。增温显著提高了地上生物量25.25%（p < 0.05），其中豆科植物生物量增加尤为剧烈（约30倍）。与其短期和中期的促进作用相反，增温在第十年抑制了SOC和根系生物量。SOC的损失与根系生物量的减少密切相关，并且主要源于更易分解的碳组分。生态系统呼吸与地上生物量显著相关（p < 0.05），莎草科和豆科植物的生物量对生态系统呼吸的增加贡献显著。这些发现表明，增温条件下生态系统碳排放的增加主要由植物生物量而非SOC分解所驱动。这凸显出，要准确预测多年冻土碳反馈，必须将增温引起的植物功能性状变化的影响纳入考量。

论文解读文章

1. 研究背景与科学问题

高海拔多年冻土生态系统储存着巨大的土壤碳库，而该区域的气候变暖速率约为全球平均水平的两倍。这种变暖趋势预计会加速土壤微生物对土壤有机碳（SOC）的分解，释放温室气体，从而形成对全球气候变化的潜在正反馈。然而，变暖也可能刺激植物生长，部分抵消因冻土融化而释放的碳。因此，厘清生态系统呼吸（即植物自养呼吸和土壤异养呼吸的总和）在长期增温下的主导驱动因素是关键所在。目前，关于生态系统呼吸对长期增温响应的动态变化及其驱动机制，尤其是在青藏高原高寒草甸这一典型生态系统中，仍存在重大知识空白。具体问题包括：增温究竟是通过加速SOC分解（异养呼吸）还是通过促进植物生长（自养呼吸）来主导生态系统碳排放？不同植物功能群（如莎草科、禾本科、豆科等）对增温的响应差异如何影响整体碳收支？这些问题的不确定性严重制约了对未来气候变化情景下多年冻土区碳汇/源功能的准确预测。因此，开展长期、原位增温实验以揭示其内在机理显得尤为迫切。

2. 研究内容、结论与意义

为解答上述问题，研究人员在青藏高原东北部祁连山国家公园内的苏里高寒草甸生态系统观测实验站，开展了一项历时十年的野外增温实验。实验采用开顶式气室（Open Top Chambers, OTCs）模拟气候变暖，系统监测了生态系统呼吸、土壤理化性质（特别是SOC及其不同组分）、植物功能性状（包括地上/地下生物量、群落高度、功能群组成等）以及土壤微生物多样性的长期动态变化。

研究得出的核心结论是：长达十年的实验增温显著促进了生态系统呼吸（平均增幅达56.75%），但这种促进作用的驱动力并非来自土壤温度的升高或SOC的大量分解，而是主要源于植物生物量的增加，尤其是地上生物量的增长。其中，莎草科和豆科植物生物量的增加对生态系统呼吸的增强贡献最为突出。值得注意的是，增温在短期内（前6年）增加了SOC和根系生物量，但在第十年却导致二者下降，且SOC的损失主要来自活性较强的碳组分（如溶解性有机碳DOC和轻组有机碳LFOC）。这表明，长期增温下SOC的正反馈效应相对较弱。

该研究的重大意义在于挑战了传统认知中“温度是生态系统呼吸首要驱动因子”的观点，首次基于长期实验证据明确指出，在高寒多年冻土区，增温引发的植物功能性状变化（如群落结构向高大、高产方向演替）是调控生态系统碳排放的主导因素。这一发现为改进地球系统模型提供了关键参数，提示当前模型可能高估了多年冻土区的碳释放潜力，因为模型未能充分捕捉到植物适应性和热驯化效应对碳循环的调节作用。

3. 主要关键技术方法

本研究采用的关键技术方法主要包括：

1. 1.
   野外增温控制实验：利用开顶式气室（OTCs）在青藏高原东北部苏里高寒草甸生态系统观测实验站（98°18‘33.2" E, 38°25’13.5" N，海拔3887米）进行为期十年的原位增温处理。
2. 2.
   生态系统呼吸连续监测：使用LI-COR-8150自动化土壤CO₂通量系统配备长期测量室，在2013至2021年间的每年7-8月，于晴朗天气每半小时进行一次昼夜不间断测量。
3. 3.
   多维度指标测定与分析：
   • •
     植物功能性状：测定地上生物量（AGB）、根系生物量（RB）及其垂直分布、植被高度、物种丰富度，并按功能群（莎草科、禾本科、豆科、杂类草）分类称重。
   • •
     土壤理化性质：测定土壤温度（ST）、水分（SM）、SOC、全氮（TN）、全磷（TP）、铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）以及不同活性SOC组分（如颗粒有机碳POC、易氧化有机碳ROC、轻组有机碳LFOC、溶解性有机碳DOC）。
   • •
     土壤微生物：提取土壤DNA，对细菌（16S rRNA基因V3-V4区）、真菌（ITS1区）和古菌（16S rRNA基因V4-V5区）进行高通量测序，分析其多样性和群落组成。
4. 4.
   统计建模：采用配对样本t检验和响应比分析评估增温效应；利用主成分分析（PCA）探索变量间关系；构建分段结构方程模型（Piecewise Structural Equation Model, PSEM）量化植物、土壤和微生物因素对生态系统呼吸的直接与间接影响路径。

4. 研究结果

3.1 增温对生态系统呼吸的影响

实验增温一致性地提高了生态系统呼吸。与对照相比，增温使得2013-2021年观测期间的生态系统呼吸增加了43.73%至90.13%，平均增幅为56.75%。同时，无论对照还是增温处理，生态系统呼吸均呈现出随时间推移（从2013年到2021年）的下降趋势，且在增温处理下下降更为明显。

3.2 增温对土壤理化性质的影响

增温使生长季土壤温度平均升高0.55 °C，但对土壤湿度影响不显著。SOC含量表现出动态变化：在实验第二年（2013年）和第六年（2017年）分别增加4.98%和8.66%，但在第十年（2021年）下降了2.74%。SOC的损失与根系生物量的减少及活性碳组分（DOC和LFOC）的降低有关。此外，增温还提高了土壤全氮（TN）、有效氮（NH₄⁺-N和NO₃^--N）以及全磷（TP）的含量。增温对细菌和真菌的多样性无显著影响，但显著降低了古菌的多样性和均匀度。

3.3 增温对植物功能性状的影响

增温一致性地提高了地上生物量（AGB）（2013年增22%，2017年增30.83%，2021年增22.93%）和植被高度，但降低了植物物种丰富度。对于植物功能群，增温显著增加了豆科植物的生物量（约30倍）。根系生物量（RB）在短期至中期（2013年和2017年）分别增加1.84%和11.18%，但在第十年（2021年）减少了13.61%。

3.4 影响生态系统呼吸的因素

主成分分析（PCA）显示，在对照条件下，生态系统呼吸与TP、SOC、ROC和LFOC等土壤性质显著相关；而在增温条件下，生态系统呼吸则与地上生物量（AGB）显著相关。结构方程模型（SEM）进一步证实，植物生物量（尤其是AGB）对生态系统呼吸具有强烈的正向影响。其中，莎草科和豆科植物的生物量对生态系统呼吸增加的贡献最大。

5. 讨论与结论总结

讨论部分指出，增温主要通过改变植物群落结构和功能来驱动生态系统碳排放。增温促使植物从保守型资源获取策略转向获取型策略，表现为植株更高大、豆科植物占比上升、地上生物量分配增加。这种转变不仅直接增强了植物自养呼吸，还通过提高氮素有效性间接促进了初级生产力。尽管增温也影响了土壤微生物群落，但其对生态系统呼吸的贡献远小于植物。同时，研究发现生态系统呼吸对土壤温度的敏感性随增温时间延长而下降，表现出热驯化现象，加之根系生物量和活性SOC库在后期下降，共同导致了生态系统呼吸在长期增温下的减弱趋势。这表明，当前地球系统模型可能高估了寒冷地区变暖导致的碳损失。

研究结论翻译如下：这项在多年冻土区高寒草甸进行的为期十年的野外增温实验揭示了长期增温显著促进了生态系统呼吸。这种促进作用强烈依赖于地上生物量的增加，其中莎草科比例的提高和豆科植物生物量的增加贡献最大。值得注意的是，长期增温仅导致SOC轻微下降，且主要与活性碳库减少有关，这表明SOC对增温的正反馈效应相对较弱。总体而言，这些发现表明，增温条件下生态系统碳排放的增加主要由植物生物量和功能群的变化驱动，而非SOC的分解。因此，研究人员主张应谨慎重新评估气候变暖下多年冻土区高寒草地预测的碳损失。