《Urban Ecosystems》：Carabid beetle traits tell tales of urban filtering: shifts in activity, flight behaviour, reproduction, and overwintering
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城市环境以栖息地破碎化、感官与化学污染以及气候条件改变为特征。物种要么适应这些胁迫因子，要么已表现出预适应性状。性状介导物种对城市的响应方式，并影响其在城市中的存续。与乡村样地相比，城市往往拥有独特的物种集合，而性状对于理解这些群落组成变化可能具
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城市环境以栖息地破碎化、感官与化学污染以及气候条件改变为特征。物种要么适应这些胁迫因子，要么已表现出预适应性状。性状介导物种对城市的响应方式，并影响其在城市中的存续。与乡村样地相比，城市往往拥有独特的物种集合，而性状对于理解这些群落组成变化可能具有关键作用。多种步甲科（Carabidae）物种常见于城市与乡村环境，其生态学特征和性状已得到充分研究。本研究探讨步甲群落性状组成与功能多样性对城市化的响应。研究人员采用陷阱法（pitfall traps），在荷兰四个重复的城市化景观中（城市中心与泥炭质乡村牧场）采集步甲样本。研究发现，乡村与城市环境之间的物种组成存在一致性转变，乡村地区物种数更多，但多度无显著差异。与乡村群落相比，城市群落以繁殖时间更晚、飞行频率更低、夜行性更强、广适性（eurytopic）物种比例更高以及更常以幼虫越冬为特征。此外，城市群落的功能丰富度（functional richness）较低而功能分化度（functional divergence）较高，但功能均匀度（functional evenness）与功能离散度（functional dispersion）与乡村样地相比无显著差异。与早期研究相比，本研究结果贡献了新的性状-城市化关联模式，这可能归因于研究地理区域、城市化景观类型及其相关环境与栖息地差异。总体而言，这些结果提示环境过滤塑造了城市群落。未来研究可进一步探讨栖息地特异性特征如何影响性状组成。
论文解读
一、研究背景与科学问题
城市化在过去数十年间快速扩张，导致全球范围内大规模土地利用变化。城市环境以高比例不透水面为特征，绿地呈现孤立且破碎化的镶嵌格局，其环境条件与乡村样地存在显著差异。城市中独特的非生物与生物景观要素组合——包括高污染（化学、噪声和光污染）、温度升高以及资源可利用性改变——深刻影响着物种的进化过程与扩散行为，并塑造了城市物种分布与群落组成。物种应对城市环境改变的途径主要有两条：一是在原地进化出适应性性状，二是凭借已具备的有利于城市生活的性状通过环境过滤在城市中存续。环境过滤指非生物因素阻止物种在特定地点建立或持续生存的过程，城市环境通常与更高温度、更强干旱胁迫、更严重栖息地破碎化和更多不透水面相关，因此环境过滤在城市中可能比乡村更为强烈。
尽管已有研究探讨了单一性状对城市化的响应，但同时探讨多个性状的研究仍然稀缺。要识别和区分城市与乡村环境组成差异的主要驱动因素，多性状联合研究是必要的。步甲科物种在城市和乡村环境中均普遍存在，其生态学特征研究充分，且已有大量物种的性状数据可供使用，因此特别适合用于探索城市至乡村环境梯度上的物种组成变化。已有研究报告城市步甲通常体型更小、更多为广食性/广适性物种、扩散能力更强，但不同研究之间结果并不完全一致。此外，功能多样性分析显示城市化对功能丰富度、功能均匀度和功能离散度的影响方向在不同研究中存在差异。本研究在已有研究基础上额外纳入三个性状——夜行性、繁殖时间和年内活跃月数，以评估城市-乡村组成性状差异是否具有一致性，以及这些额外性状是否有助于解释组成差异和功能多样性模式。
二、研究设计与主要结论
为回答上述问题，研究人员在荷兰四个城市（阿姆斯特尔芬、阿姆斯特丹、哈勒姆和莱顿）的重复城市样点（公园、庭院和绿色廊道）及相邻泥炭质乡村样点（草质路缘和牧场）采集步甲样本。四个城市具有相似的年均温度和降水量。城市与乡村样点的划分基于不透水面栅格数据，同时尽可能保持植被结构相似。共设置城市样点16个、乡村样点16个（其中2个乡村样点因样本覆盖度不足被剔除），每样点设置5个陷阱，从2023年4月17日至7月7日每两周收集一次。共采集到5,249头步甲个体，隶属85个物种。
研究得出以下主要结论：第一，城市与乡村的物种组成存在显著差异，乡村物种丰富度显著高于城市，但多度无显著差异；第二，城市群落与乡村群落的性状组成存在显著差异，城市群落以繁殖时间更晚（秋季繁殖）、飞行频率更低、夜行性更强、广适性水平更高以及更常以幼虫越冬为特征；第三，城市群落的功能丰富度显著低于乡村群落，功能分化度显著高于乡村群落，而功能均匀度和功能离散度无显著差异。这些结果提示环境过滤是塑造城市步甲群落的主要机制。
三、关键研究方法
研究人员采用了以下主要技术方法：其一，陷阱法采样，在每样点设置5个陷阱，以饱和盐水溶液为固定液，每两周收集一次；其二，基于不透水面栅格数据的聚类分析用于划分城市与乡村样点；其三，物种鉴定采用荷兰步甲鉴定检索表，疑难物种由步甲专家验证；其四，性状数据汇编自荷兰专门文献，共纳入8个性状（体长、湿度偏好、广适性水平、飞行频率、繁殖时间、越冬虫态、年活跃月数、夜行性），缺失值通过链式方程多重插补（MICE）基于同属物种进行插补；其五，统计分析采用广义线性混合模型（GLMM）检验多度与物种丰富度差异，非度量多维尺度分析（NMDS）结合Adonis检验评估物种组成差异，基于群落加权均值（CWM）的主坐标分析（PCoA）评估性状组成差异，功能多样性指数（功能丰富度FRic、功能分化度FDiv、功能均匀度FEve、功能离散度FDis）基于Gower距离计算。
四、研究结果
多度、物种丰富度与物种组成：城市样点每样点平均多度为183.44±168.10，乡村为165.29±111.62，两者无显著差异。但城市样点平均物种数为13.7±4.51，显著低于乡村的19.4±4.96。NMDS排序图显示城市与乡村物种组成显著分离（Adonis检验：F=6.06，R2=0.18，p=0.001），表明城市化对步甲群落物种组成产生了强烈影响。
性状组成：基于CWM的PCoA分析显示，城市与乡村的性状组成存在显著差异（Adonis检验：F=29.10，R2=0.51，p=0.001），前两轴解释了51.7%的性状变异。城市群落与秋季繁殖、更强的夜行性、更高的广适性水平、更多以幼虫越冬以及更低的飞行频率相关，乡村群落则呈现相反模式。解释排序变异最重要的五个性状依次为：繁殖时间（r2=0.976）、越冬虫态（r2=0.954）、年活跃月数（r2=0.900）、夜行性（r2=0.840）和飞行频率（r2=0.823）。同一环境类型内不同城市之间的性状值差异很少显著，表明城市性状特征具有跨城市一致性。
功能多样性：城市环境的功能丰富度显著低于乡村（β=?0.09±0.03，p=0.011），功能分化度显著高于乡村（β=0.93±0.22，p<0.001），而功能均匀度（p=0.086）和功能离散度（p=0.338）无显著差异。这表明城市化将群落性状组成塑造为更窄的性状范围，同时性状值在范围两端出现更高频率的集中。
五、讨论与结论
城市环境对无脊椎动物构成独特挑战，作为环境过滤器塑造城市群落组成。本研究证明城市步甲群落在物种组成和性状组成上均与其乡村参考地点存在差异，乡村物种丰富度更高。城市群落收敛于独特的城市性状特征：繁殖时间更晚、以幼虫越冬比例更高、夜行活动增强、飞行频率更低。这些模式表明环境过滤是驱动城市群落组成的主要机制。
值得注意的是，部分研究结果与先前其他城市的研究发现不一致。例如，Hahs等（2023）报告城市群落以成虫越冬为主，而本研究以幼虫越冬为主；多项研究报告城市群落扩散能力更强，而本研究发现城市群落飞行频率更低。研究人员提出三种可能解释：第一，扩散性状的选择差异（飞行频率vs翅形态），翅形态并不能完全反映实际飞行能力，许多长翅型物种缺乏功能性飞行肌；第二，乡村参考地点的栖息地类型差异，例如以森林为乡村参考基质的研究与以牧场为参考基质的研究可能得出不同结论；第三，高度破碎化城市环境中，到达孤立斑块的概率较低，选择可能不利于高扩散能力。
本研究强调应将结果同时理解为城市化与参考地点栖息地选择的函数。城市并非简单“受干扰的”乡村样地，其栖息地类型可能与乡村截然不同，甚至可能更多样化。未来研究应进一步探讨栖息地特异性特征如何影响性状组成，并建议在扩散性状选择上优先使用飞行频率而非翅形态，同时报告采样时间相对于物种生活史的阶段，并明确参考地点的栖息地特征。
