底栖生境对维持鱼类生物多样性的贡献：来自西南大西洋大陆架的视角

《Biodiversity and Conservation》：The contribution of marine benthic habitats for maintaining fish biodiversity

　　

摘要专业翻译 阐明生物多样性如何在海洋栖息地间分布，对于在前所未有的人类活动影响时期指导保护工作至关重要。然而，不同底栖生境（benthic habitats）在维持鱼类生物多样性方面的相对重要性仍不明确，因为以往研究通常只关注单一的海底基质。本研究采用标准化的视频调查，测试了在巴西中部海岸（西南大西洋）具有对比性特征的底栖生境之间，鱼类的伽马多样性（gamma diversity）、物种组成以及对贝塔多样性（beta diversity）的贡献是否存在差异。研究发现，与离岸礁石、红藻球床（rhodolith beds）和沙质海底相比，近岸礁石的典型种和优势种的伽马多样性高出32–82%，而稀有物种的伽马多样性在不同生境间无显著差异。四种生境间的群落组成也存在显著差异，记录的127种鱼类中仅有4种（占3.1%）是所有生境共有的。物种更替（species replacement）（0.652–0.890）对总贝塔多样性的贡献远大于嵌套性（nestedness）（0.036–0.126）。尽管伽马多样性差异巨大，但近岸礁石和沙质海底对贝塔多样性的贡献相当。无论考虑物种丰度还是存在/不存在数据，这两种生境都表现出持续较高的中位贡献值。研究结果揭示了大陆架上鱼类群落的强烈分类学独特性，并强调了在保护规划中纳入多样化生境类型的重要性，即使是那些物种贫乏的生境也不例外。

论文解读文章

研究背景与科学问题

在全球范围内，人类活动正以前所未有的强度影响着海洋生态系统，如何有效地保护海洋生物多样性成为亟待解决的科学难题。热带海景包含多种多样的生态系统，如珊瑚礁、岩礁、沙质海底和红藻球床等。虽然浅水珊瑚礁因其高生物多样性和生产力而备受关注，但其他类型的底栖生境同样支撑着独特的生物群落，并为人类社会提供重要的生态服务。然而，这些非珊瑚礁生境，特别是那些被认为物种丰富度较低的生境（如沙质海底），在维持区域鱼类生物多样性中的作用常常被低估。

目前，关于不同底栖生境对鱼类生物多样性相对重要性的认知仍存在空白。主要原因在于，大多数研究往往聚焦于单一的海底基质类型，缺乏跨多生境的系统性比较。此外，传统的生物多样性评估常侧重于简单的物种丰富度指标，但这可能无法全面反映区域物种库的构成。实际上，物种贫乏的区域也可能因其独特的物种组成而对区域多样性做出巨大贡献。因此，为了制定更有效的保护策略，亟需系统地量化不同底栖生境在伽马多样性（区域尺度物种数）、物种组成以及贝塔多样性（群落间物种组成的变异）等方面的贡献。

基于此，本研究的研究人员旨在探究位于巴西中部海岸大陆架上的四种主要底栖生境——近岸岩礁、离岸岩礁、红藻球床和沙质海底——对鱼类多样性的相对贡献。他们假设，鉴于这些生境在深度、距岸距离和结构复杂性等环境特征上存在显著差异，其鱼类的伽马多样性、物种组成和对贝塔多样性的局部贡献（LCBD）也会有所不同。特别地，研究人员预期，尽管沙质海底的总体物种丰富度较低，但由于其分类学上的独特性，可能会对区域贝塔多样性产生显著的贡献。

关键技术方法

为实现研究目标，研究人员采用了以下关键技术方法：

1. 1.
   标准化视频调查：使用诱饵式远程水下立体摄像系统（BRUVs），在2023年夏季（1月和2月）对所有11个样点（包括3个近岸礁、2个离岸礁、3个沙质底和3个红藻球床样点）进行了标准化的鱼类群落调查。该方法允许在不同深度和生境类型间进行统一比较。
2. 2.
   多样性测度与分析：
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     伽马多样性：基于希尔数（Hill numbers），通过稀疏/外推法对样本进行完整性标准化后，计算了三种指标的伽马多样性：物种丰富度（q=0）、希尔-香农多样性（Hill-Shannon diversity, q=1）和希尔-辛普森多样性（Hill-Simpson diversity, q=2）。
   • •
     贝塔多样性：利用非度量多维尺度分析（NMDS）和排列多元方差分析（PERMANOVA）检验不同生境间鱼类群落组成的差异。采用Baselga（2010）的分解框架，将索伦森相异指数（Sorensen dissimilarity）分解为物种更替（turnover）和嵌套性（nestedness）两个组分。同时，计算了样点的局部贡献到贝塔多样性（LCBD）和物种贡献到贝塔多样性（SCBD）。

研究结果

1. 分类组成差异

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  发现：研究共记录到127种鱼类。不同生境间的物种共享率极低，仅有4种（3.1%）在所有生境中均有出现。离岸礁拥有最多的特有物种（29种），其次是红藻球床（19种）、沙质海底（14种）和近岸礁（9种）。
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  结论：这表明每种生境都支持着一套高度特化的鱼类组合，生境间的物种组成存在根本性差异。

2. 伽马多样性

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  发现：总体物种丰富度（q=0）在四种生境间无显著差异。然而，当强调典型种（q=1）和优势种（q=2）时，差异变得显著。近岸礁石的希尔-香农多样性和希尔-辛普森多样性分别比其他生境高出32–71%和57–82%。对于受关注物种，仅希尔-辛普森多样性显示沙质海底显著低于其他生境。
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  结论：生境对伽马多样性的影响取决于所关注的物种类型（稀有、典型或优势）。近岸礁石是典型和优势鱼类物种的多样性“热点”。

3. 贝塔多样性

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  发现：NMDS排序图和PERMANOVA分析均证实，不同生境间的鱼类群落组成存在显著差异。在整个海景中，物种更替（0.952）对总贝塔多样性的贡献远大于嵌套性（0.021）。生境间的配对比较也表明，物种更替（0.652–0.890）是主导机制。在局部贡献方面，近岸礁石和沙质海底在基于丰度和存在/不存在数据的LCBD分析中均表现出最高的中位贡献值。
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  结论：物种更替是驱动研究区域鱼类贝塔多样性的主要生态过程，意味着不同生境主要由不同的物种集合构成，而非简单的物种子集关系。值得注意的是，物种贫乏的沙质海底与物种丰富的近岸礁石对区域贝塔多样性的贡献相当，凸显了其在维持整体生物多样性中的独特价值。

讨论与结论

研究人员在讨论中指出，研究结果证实了底栖生境在塑造大陆架鱼类群落结构中扮演的核心角色。近岸礁石之所以拥有更高的典型和优势种多样性，可能与它们更高的生境复杂性（岩石裂缝、底栖生物）以及“岛屿质量效应”（Island Mass Effect）带来的高初级生产力和食物资源有关。而沙质海底虽然物种丰富度不高，但其独特的软底栖鱼类组合（如鲻鱼、鳐鱼）使其在群落组成上极具独特性，从而对区域贝塔多样性做出了不成比例的巨大贡献。

研究结论强调，忽视不同底栖生境间的这种显著差异，可能导致保护策略效率低下，甚至造成重大的保护空缺。虽然近岸礁石这类“热点”区域应得到优先保护，但像沙质海底这样看似“贫瘠”的生境同样不容忽视。为了实现代表性和互补性这一系统性保护规划的核心目标，必须将多样化的生境类型纳入未来的海洋保护区网络设计中，以确保完整地保护整个区域的生物多样性谱系。