亚热带岩礁鱼类对藻垫与 Sargassum 冠层的生境利用格局：来自巴西东南部的互补性证据

《Environmental Biology of Fishes》：Patterns of use of algal turfs and canopies by reef fishes in Southeastern Brazil

　　

由 Sargassum 属大型藻类形成的冠层（Sargassum canopies）在浅水岩礁生态系统中承担基础生态功能，可通过提供食物、庇护所和育幼场来增强生境异质性。然而，这些大型藻林在近几十年持续衰退，常被低矮的丛状藻垫（turf-forming algae）替代。研究人员在西南大西洋亚热带海域的两处区域利用远程水下视频记录（remote underwater video recordings），比较岩礁鱼类在 Sargassum 冠层和以藻垫为主样方中的生境利用。鱼类物种丰富度和生境利用的 Shannon–Wiener 多样性指数在两生境间未显示差异，但在一处站点，藻垫样方中鱼类的总停留时间更高，可能源于该生境所提供的猎物类型。然而，访问藻垫与冠层的鱼类群落在结构上明显不同：藻垫总体以食无脊椎动物者（invertivores）占优，而 Sargassum 冠层中体型较大且较少见物种的占比更高。因此，就鱼类群落结构而言，冠层生境中的利用格局更具可变性和不可预测性。这些发现凸显了结构差异显著的底栖生境之间的互补作用，并表明 Sargassum 冠层对亚热带岩礁生境中鱼类群落的生态复杂性与变异性贡献更大。

研究背景
大型藻类冠层（macroalgal canopies）常由 Sargassum 属海藻形成，是浅水岩礁的关键三维结构，提供食物、庇护和育幼场。沿海城市化、污染和气候变化导致大型藻林衰退，低矮藻垫（turf-forming algae）替代冠层。冠层和藻垫支持不同无脊椎动物猎物：冠层多硬体猎物，藻垫多软体猎物，可能吸引不同食性和体型的鱼类。然而在亚热带西南大西洋，鱼类如何利用两类生境及其对物种丰富度、Shannon–Wiener 多样性、总生境利用强度和群落结构的影响仍不清楚。理解这些格局可评估海藻林衰退对礁鱼多样性和镶嵌生境保护的影响。

主要技术方法
研究人员以巴西东南部 S?o Sebasti?o 海峡和 Alcatrazes 群岛为样本来源，比较季节性 Sargassum 冠层与藻垫生境中的鱼类利用。使用 GoPro 在 1 m² 样方进行远程水下视频记录，每类生境每区域 12 段，记录 15 min 后取中间 10 min。逐帧记录物种、估计全长和停留时间。构建生境利用强度（habitat-use intensity）和生物量加权生境利用强度（biomass-weighted habitat-use intensity），后者由种特异异速方程 w = a × L^b 估算个体体重后加权。分析使用广义线性模型（GLM，generalized linear models）、非度量多维标度（nMDS，non-metric multidimensional scaling）、置换多元方差分析（PERMANOVA，permutational multivariate analysis of variance）、离散度检验（PERMDISP，permutational analysis of multivariate dispersions）和相似百分比分析（SIMPER，similarity percentage analysis）。

研究结果
研究区
两区域处于巴西暖流与马尔维纳斯寒流影响的亚热带过渡带，底质主要由藻垫、壳状珊瑚藻、大型藻类和群体海葵（zoanthids）组成。Alcatrazes 为严格保护区，浅礁鱼生物量较高；S?o Sebasti?o 海峡受港口、污染和捕捞压力，形成人为干扰梯度。

野外采样
冠层定义为直立藻体高于 5 cm 的 Sargassum spp.，藻垫定义为高度不超过 2 cm 的丝状藻或关节珊瑚藻。PVC 框划定 1 m² 样方，摄像机距焦点样方不超过 50 cm，每类生境每区域各录 12 段视频。

视频分析
逐帧记录物种、总长和停留时间；个体重复进入视为独立观测，以量化物种层级利用。小于 5 cm 的个体因难以识别而未纳入。共记录 16 科 29 种鱼类：冠层 24 种，藻垫 22 种；7 种仅见于冠层，5 种仅见于藻垫。移动无脊椎动物食者贡献主要利用时间，冠层为 85%，藻垫为 83%。

鱼类群落指标
物种丰富度和 Shannon–Wiener 多样性在两生境间无显著差异。总生境利用强度（s.video^?1）和总生物量加权生境利用强度（g.s.video^?1）仅在 S?o Sebasti?o 海峡显示生境效应，且在藻垫更高。Alcatrazes 中冠层生物量加权利用强度数值更高，但变异极大，差异不显著。

统计分析
GLM 用于比较单变量指标；多元平方根转换数据结合 nMDS、PERMANOVA 和 PERMDISP 比较群落结构，SIMPER 用于鉴定驱动种。两类生境的鱼类群落结构显著不同，区域效应也显著；生境利用强度存在生境与区域交互。冠层样本离散度更高，表明其鱼类群落利用更可变。

群落结构与主要贡献种
生境间总体差异超过 80%，六到九种贡献 90% 的差异，主要包括 Haemulon spp.、Stegastes fuscus 和 Abudefduf saxatilis。在 S?o Sebasti?o 海峡，主要贡献种多在藻垫中利用更强；在 Alcatrazes，多数主要贡献种在冠层中利用更强。按生物量加权时，常见、较通用的食无脊椎动物鱼偏向藻垫，而较大、较少见且更特化的鱼偏向冠层，例如 Anisotremus virginicus、Kyphosus vaigiensis 和 Pomacanthus paru。

讨论
讨论认为冠层在丰富度和多样性上未高于藻垫，不支持资源范围更广或季节性放大导致更高多样性的预期。藻垫在 S?o Sebasti?o 海峡总利用强度更高，可能与丝状藻、碎屑和多毛类等底栖无脊椎动物提供稳定觅食机会有关，并支持常见、领域性或食性特化的鱼类。Sargassum 冠层则支持大型、较少见和更专化鱼类：Anisotremus virginicus 取食硬体无脊椎动物，Kyphosus vaigiensis 可取食 Sargassum 本身，Pomacanthus paru 在冠层咬食叶面或附着无脊椎动物。冠层结构差异会导致食物和庇护资源在空间上不均，并放大群落变异性。由于小体型个体被排除，冠层对隐蔽底栖鱼和补充过程的贡献在本研究中未被量化。

结论
研究结论指出，结构不同的底栖生境具有互补生态功能：藻垫提供较可预测的资源与稳定使用格局，Sargassum 冠层则支持更广泛的营养策略和更易变的鱼类群落。保护岩礁中冠层与藻垫共存的镶嵌式海藻结构，对维持亚热带礁鱼多样性、生态过程和礁生态系统稳定性至关重要。