《Journal of Applied Ecology》：Prevalence of the novel amphibian pathogen Batrachochytrium salamandrivorans in Europe and its relationship to host richness and density
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新发传染病是生物多样性丧失的一个日益重要的驱动因素。真菌病原体尤其令人担忧，因为许多真菌病原体是泛化种，并且通常可以在没有宿主的情况下在环境中持续存在。一种新近描述的真菌病原体—蛙壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans，Bsa
新发传染病是生物多样性丧失的一个日益重要的驱动因素。真菌病原体尤其令人担忧，因为许多真菌病原体是泛化种，并且通常可以在没有宿主的情况下在环境中持续存在。一种新近描述的真菌病原体—蛙壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans，Bsal）—在导致西欧火蝾螈（Salamandra salamandra）种群局部灭绝后引起了广泛关注。
迄今为止的研究表明，温度和湿度在Bsal于环境中的持续存在中发挥着重要作用，且不同物种对Bsal的易感性存在差异。然而，关于宿主群落组成和丰富度作为Bsal流行驱动因素的研究却知之甚少。
为探究群落结构（即宿主丰度和丰富度）如何影响Bsal流行率，研究人员汇编并分析了已发表和未发表的、来自欧洲49个地点、涵盖14个不同两栖动物物种的2625只两栖动物的拭子数据。
研究结果表明，两栖动物-Bsal系统满足稀释效应（该效应描述了宿主生物多样性与疾病之间的负相关关系）的若干前提条件。即，宿主易感性存在差异，且尽管Bsal与宿主数量下降相关，最丰富的物种却是对Bsal抵抗力最弱、易感性最高的宿主。平均而言，在所有群落中，Bsal流行率与宿主密度呈正相关，与宿主丰富度呈负相关，这支持了密度依赖性传播和稀释效应的存在。此外，在欧洲因Bsal而数量下降最严重的物种—火蝾螈（Salamandra salamandra）中也观察到了稀释效应。然而，对于火蝾螈而言，Bsal流行率与宿主密度呈负相关，这大概是因为Bsal正在导致该物种种群数量下降。
政策影响。这些结果表明，保护蝾螈物种可以减少Bsal的传播以及Bsal诱导的蝾螈种群衰退。鉴于Bsal是一种难以消除的泛化病原体，保护两栖动物多样性应有助于降低Bsal的流行率和感染负载，从而保护高度易感的两栖动物物种。
**一、研究背景与科学问题**
新发传染病是导致全球物种灭绝的主要驱动因素之一，日益受到保护生物学家的关注。其中，真菌病原体对野生动物构成独特威胁，因为它们不同于大多数其他病原体，许多真菌病原体可以在没有宿主的情况下在环境中持续存在（如作为腐生生物），或者作为宿主泛化种，从而能够维持高毒力。此外，针对动物真菌病原体的有效疫苗很少，针对野生动物的则更少；在野外使用抗真菌化学药物也常因潜在的非靶标效应而受到限制。真菌病原体的宿主非依赖性及其控制难度，为这些病原体驱动物种走向灭绝提供了条件。
在众多真菌病原体中，壶菌（chytrid）真菌尤为致命。蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）和蝾螈壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans, Bsal）均已造成与疾病相关的、最严重的生物多样性丧失，自被发现以来导致了数百种两栖动物的灭绝和种群崩溃。自2013年被首次描述之前，Bsal就已经在西欧重创了火蝾螈（Salamandra salamandra）等易感物种，在许多地方导致其种群功能性灭绝。
两栖动物是地球上受威胁最严重的脊椎动物类群。然而，并非所有两栖动物物种对Bd和Bsal都同样易感。已有假说认为，宿主易感性的差异可能部分源于寄生虫面临更大的选择压力去感染更丰富的宿主，而非更稀有的宿主。这种模式被认为是生活史性状权衡的结果：丰富的宿主将更多资源投入到繁殖、生长和/或扩散上，而牺牲了对寄生虫的防御。因此，在经历生物多样性丧失的群落中，稀有物种因其低丰度往往首先消失，这可能意味着生物多样性丧失会增加生态系统中的疾病风险。
稀释效应假说认为，当群落中的生物多样性丧失时，疾病传播会增加。该假说为理解群落内生物多样性与疾病流行率（即感染宿主比例）的关系提供了框架，并已在许多具有媒介、中间宿主或自由生活阶段的微寄生虫群落中得到验证，包括两栖动物-Bd系统。在两栖动物-Bsal系统中，宿主易感性以及物种内种群间疫情严重程度均存在差异。尽管这种感染结果的差异可能由地点间宿主多样性的差异所解释，但宿主多样性对Bsal感染的影响此前从未被检验过。鉴于高度易感物种（如火蝾螈）在Bsal已知入侵范围内的普遍存在，物种多样性较高的系统可能会通过调节火蝾螈的丰度来降低Bsal流行率。因此，研究人员假设，平均而言，宿主多样性与Bsal流行率呈负相关，符合稀释效应。此外，研究人员假设群落组成对于曾遭受Bsal导致的显著种群衰退的高度易感物种（如火蝾螈）至关重要。
**二、研究内容与主要结论**
为验证上述假设，研究人员汇编了来自Bsal野外和调查研究的数据，无论两栖动物物种和假定易感性如何。利用这些数据，研究人员首先通过评估最丰富的物种是否为最具能力的宿主（即最高平均感染流行率）以及最稀有的物种是否为能力最差的宿主，来检验稀释效应假说的一个假定前提。随后，研究人员量化了所有宿主物种中Bsal流行率与宿主密度和多样性之间的关系，并进一步专门检验了火蝾螈中的相同关系。
研究发现，两栖动物-Bsal系统满足稀释效应的若干前提条件：宿主易感性存在差异，且最丰富的物种是最易感的宿主。平均而言，在所有群落中，Bsal流行率与宿主密度呈正相关，与宿主丰富度呈负相关，支持密度依赖性传播和稀释效应。此外，在火蝾螈中也观察到了稀释效应，但其Bsal流行率与宿主密度呈负相关，这可能是由于Bsal导致该物种种群数量下降所致。
**三、关键技术与方法**
研究人员首先从已发表文献和公开数据库（如AmphibiaWeb）以及论文作者提供的未发表数据中收集Bsal流行率数据。样本纳入标准严格，排除了仅检测Bd、来自圈养动物或博物馆标本、欧洲以外地区、缺少经纬度或采样日期的观测数据。研究人员采用Gilbert等人（2020）报告中的易感性分类标准，并扩展到无尾目。样地编号根据地理位置（300米内合并）或最小行政单元确定，物种丰富度定义为样地内可能出现的两栖动物物种总数。统计分析均在R软件中进行，主要使用glmmTMB包拟合混合效应模型，包括负二项分布模型检验物种丰度与易感性类别的关系，以及二项分布混合效应模型检验Bsal流行率与丰富度和样地丰度的交互作用，并将温度、土壤湿度作为协变量，物种、样地和关联文献作为随机截距。敏感性分析排除了样地个体数少于10的站点以验证结果的稳健性。最终分析数据集包含德国（49个样地）和西班牙（1个样地）共2625只两栖动物的样本。
**四、研究结果**
**1. 宿主易感性与丰度差异**：研究证实了Bsal流行率在不同宿主物种间存在差异，无尾目和部分有尾目对疾病具有耐受性或抵抗力。同时，不同物种间的丰度存在显著差异（χ2=1104.12, p<2.2×10?1?）。物种丰度与物种的易感性类别显著相关（χ2=388.15, p<2.2×10?1?），高度易感物种的密度显著高于中度易感或抗性物种。这一结果在排除火蝾螈和冠欧螈后依然稳健。
**2. 全物种模型中的稀释效应**：在控制温度和土壤湿度后，全物种模型检测到物种丰富度与对数样地丰度之间存在显著的负交互作用（χ2=62.704, p=2.403×10?1?），即宿主物种丰富度在较高宿主密度下对Bsal流行率具有更大的负向（即稀释）效应。敏感性分析支持这一结果。
**3. 火蝾螈特异性分析**：针对火蝾螈的模型显示，物种丰富度与对数样地丰度的交互作用为边际负效应但不显著（χ2=2.795, p=9.46×10?2）。然而，丰富度（χ2=14.077, p<0.001）和样地丰度（χ2=39.661, p<0.001）的主效应均显著。Bsal流行率与物种丰富度呈负相关，与样地丰度呈负相关。敏感性分析表明初始模型比排除低丰度样地的模型更为稳健。
**五、讨论与结论**
研究结果表明Bsal符合稀释效应假说，这适用于整个群落和单一焦点物种（火蝾螈）。稀释效应假说的基本前提是宿主多样性的丧失将导致剩余物种的寄生虫负担增加。该效应依赖于宿主多样性和宿主能力存在差异的前提条件。最丰富的宿主物种被期望成为更有能力的病原体储库。当这些稀有宿主通过增加竞争（替代性组装）被添加到群落中，从而降低现有能力宿主丰度时，可以减少疾病传播。
尽管尚不清楚欧洲两栖动物群落是否满足替代性组装的假设，但数据分析显示最易感的Bsal宿主是最丰富的，且在控制宿主丰度后存在负的生物多样性-Bsal流行率关系。这一发现与其他宿主-病原体系统（特别是两栖动物-Bd系统）的研究结果一致。
火蝾螈也受益于稀释效应的结果对针对该物种的管理和保护工作具有重要意义。尽管Bsal对高度易感物种的毒力很强，但研究发现Bsal在火蝾螈中的流行率与物种丰富度呈负相关。然而，这些结果需谨慎解读，因为流行率估计可能因Bsal诱导的死亡而产生偏差。感染Bsal的火蝾螈通常会在感染后几周内死亡，因此存在/不存在调查可能无法准确捕获存活的感染个体，除非采样事件恰逢大规模死亡事件。
有趣的是，火蝾螈模型中较低的样地丰度与较高的Bsal流行率相关，这与全物种模型的平均结果相反。这可能是因为Bsal对火蝾螈造成极高的死亡率和种群衰退，导致在Bsal高流行率时火蝾螈丰度较低。鉴于Bsal被建议为一种腐生生物，可能在没有两栖动物储库宿主的情况下在环境中持续存在，将其从环境中消除可能不现实。因此，保护易感物种的目标应是最小化群落中的Bsal流行率，而高两栖动物生物多样性正能实现这一点。
综上所述，研究结果支持保护和加强旨在维护两栖动物生物多样性的政策和管理方法。特别是，加强栖息地保护、维持健康两栖动物种群的政策可能有助于减缓Bsal传播和蝾螈数量下降，尤其是在生物相互作用强烈影响疾病动态的局地空间尺度上。在Bsal尚未入侵的美洲地区，宿主多样性可能同样会降低Bsal流行率。为保护原生和潜在Bsal引入范围内的蝾螈，研究人员建议优先采取能够维持大型、稳定的两栖动物种群和高水平两栖动物多样性的保护行动。**研究结论**：维持两栖动物物种丰富度可能有助于通过降低整体Bsal流行率来保护火蝾螈免受Bsal诱导的种群衰退。
