《Journal of Cleaner Production》：Fish-cage removal as a source-control strategy: Phytoplankton community reorganization and stability enhancement in coastal aquaculture
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•网箱移除减少了营养物质并重构了浮游植物群落。•尽管物理屏障减少，移除后的空间斑块性却加剧了。•随机过程，尤其是生态漂变，主导了群落重组。•网络分析显示移除后群落稳定性增强。•指示物种从与有害藻华相关的物种转变为小型绿藻。引言沿海网箱养殖在满足全球蛋白质需求和提高粮食安全方面
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网箱移除减少了营养物质并重构了浮游植物群落。
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尽管物理屏障减少，移除后的空间斑块性却加剧了。
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随机过程，尤其是生态漂变，主导了群落重组。
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网络分析显示移除后群落稳定性增强。
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指示物种从与有害藻华相关的物种转变为小型绿藻。
引言
沿海网箱养殖在满足全球蛋白质需求和提高粮食安全方面发挥着重要作用（FAO，2024）。然而，其运营通常向周围水体释放大量有机碎屑、氮和磷，加速富营养化，破坏底栖栖息地，并减少生物多样性（Aubin 等，2009；Carballeira Bra?a 等，2021）。这一模式与强调源头削减和预防控制的清洁生产原则相冲突。因此，粮食安全需求和生态约束正在推动养殖业从快速扩张转向可持续发展。沿海养殖设施的移除或有序淘汰可以作为符合清洁生产原则的管理策略。它可以在满足人类需求的同时，减少外部营养负荷，支持生态系统恢复，并缓解生态压力（Zheng 等，2026）。此外，移除物理结构可以增强水动力连通性，并促进营养物质扩散、栖息地扩张以及海洋种群间的基因流动（Bishop 等，2017）。
有效评估清洁生产措施需要一个快速、可量化的生态评估框架，以捕捉群落实体对减少网箱养殖的响应。以往关于缓解养殖影响的研究主要关注底栖动物群落，通常报告设施移除后多样性和指示物种的恢复（Sanz-Lázaro 和 Marín，2011）。然而，底栖群落在养殖停止后可能需要数月甚至数年才能恢复，这限制了它们对短期管理响应的敏感性（Pereira 等，2004；Aguado-Giménez 等，2012）。相比之下，浮游植物世代时间短，对营养波动敏感，并且是海洋食物网和生物地球化学循环的基础，使其非常适合指示营养控制效果和水体富营养化风险的变化（McQuatters-Gollop 和 Bedford，2019）。因此，管理干预前后的浮游植物群落比较可以为决策提供及时、可靠的证据。尽管如此，大多数关于浮游植物对养殖减少响应的证据来自淡水系统（Wang 等，2021），海洋证据仅限于少数特定地点在养殖移除后的研究（Hung 等，2008）。
至关重要的是，仅靠分类变化不足以揭示驱动群落重组的潜在机制（Stegen 等，2013）。目前该领域缺乏一个将观察到的浮游植物变化与选择、扩散或漂变等生态过程联系起来的统一框架。将空间格局分析与群落组装理论相结合可以提供互补的视角，支持面向清洁生产方向的养殖淘汰的长期评估（Stegen 等，2013）。然而，实现这种整合需要具有足够分类分辨率和分析通量的监测方法。因此，没有依赖基于光学显微镜的传统形态学鉴定，因为这种方法受限于专家解读、通量低以及其固有的无法分辨小型、稀有或形态相似物种的能力（Deiner 等，2017；Wang 等，2022；Andersson 等，2023）。细微但具有生态意义的群落变化可能会被这些局限性所掩盖，特别是那些涉及隐存种或早期阶段响应的变化，后者对于评估网箱移除的短期效果至关重要。
相反，环境 DNA 宏条形码结合了环境 DNA 分析和高通量测序，能够同时检测众多物种，包括形态相似或难以识别的物种（Deiner 等，2017；Wang 等，2022；Andersson 等，2023；Neri 等，2025）。其高通量能力也促进了跨大样本集的成本效益生物多样性评估和细粒度时间追踪（Deiner 等，2017），这对于捕捉网箱移除前、中、后浮游植物群落的快速动态至关重要。此外，eDNA 宏条形码提供了可以直接与群落组装模型和空间分析相结合的标准化的序列数据，并提供了超越简单分类清单的机制性理解（Lear 等，2018）。因此，这种方法不仅克服了形态学鉴定的实际和分类瓶颈，而且我们旨在将群落变化与潜在生态过程联系起来的分析目标也与此要求相一致，这是稳健评估大规模养殖淘汰生态成果的前提条件。
在掌握此类高分辨率分类数据后，可以超越简单的组成比较，探究支配群落重组的空间和组装过程。距离 - 衰减关系（DDR）描述了随着空间距离增加群落相似性的下降。它被广泛用于表征空间周转和连通性的变化（Nekola 和 White，1999）。DDR 强度通常随营养负荷等环境压力源而变化。这种变化可以指示扩散限制与环境过滤之间平衡的转变（Soininen 等，2007）。浮游植物群落受确定性过程塑造，包括环境过滤和种间相互作用。它们也受随机过程塑造，包括扩散和生态漂变。随着生态约束的变化，这些过程的相对重要性可能会发生转变（Vellend，2010）。因此，将 DDR 等空间格局指标与群落组装定量框架相结合，可以揭示群落对管理行动的响应机制。它还可以支持指示物种的选择及其演替轨迹的推断（Stegen 等，2013）。
来自独立研究团队的近期研究推进了对养殖影响和沿海生态系统响应的理解。Qi 等（2019）量化了大亚湾网箱养殖的氮和磷释放并评估了潜在的缓解策略。Rajapaksha 等（2024）进一步将营养状况的长期变化与大亚湾浮游植物群落的变化联系起来。Liao 等（2022）记录了另一个富营养化沿海湾在移除悬挂牡蛎养殖后大型底栖生物的响应和恢复。这些研究为养殖影响和生态系统恢复提供了重要证据。然而，大规模网箱移除后的浮游植物重组仍未得到充分解决。特别是，关于移除后恢复期间空间格局、群落组装过程、网络稳定性和指示物种的并发变化所知甚少。
为弥补这些差距，我们在大亚湾（南海北部）进行了为期三年的定点调查，以网箱移除作为跨越移除前、过渡期和移除后阶段的准自然实验。浮游植物群落动态通过 DNA 宏条形码进行表征，并与四个互补的分析维度相结合。首先，空间格局分析（距离 - 衰减关系）用于表征空间周转和连通性的变化。其次，群落组装分析（中性过程和基于生态位的过程）用于量化确定性过程与随机过程在塑造群落重组中的相对重要性。第三，共现网络分析用于评估物种关联和群落稳定性。第四，开发了一个三方指示物种筛选框架，结合随机森林重要性、网络拓扑角色和发生频率，以识别稳健的指示物种并推断其演替轨迹。两个总体问题指导了这一整合分析：(i) 网箱移除如何重塑浮游植物的空间格局、组装过程和网络稳定性？(ii) 指示物种在恢复期间表现出什么演替轨迹？通过整合这些多维框架，本研究提供了一种可重复的、群落水平的评估源头控制措施的方法。基于 eDNA 的指示物种集为长期监测提供了实用工具，并支持面向清洁生产的养殖管理。
章节摘要
研究区域与实验设计
选择大亚湾（114°30′–114°50′E，22°31′–22°50′N），即南海北部边缘的一个半封闭沿海盆地（约 600 平方公里）作为研究区域。平均水深 11 米，其水动力受潮汐驱动、季风风和沿岸环流控制，形成了典型的水交换模式（Gao 等，2020）。包括大规模网箱养殖、核电站运营、石化工业和港口在内的高强度人类活动
浮游植物群落组成的结构性变化
18S rRNA 基因片段的宏测序共产生 3013 个真核浮游植物扩增子序列变体（ASV），分类鉴定为 216 属 407 种。甲藻在整个研究期间构成优势类群，相对丰度占 52.96–56.85%，每年 ASV 数量为 1114–1207 个（图 2）。相比之下，硅藻（Bacillariophyta）的相对丰度从 Y1 年的 21.49% 显著下降至 Y3 年的 11.49%（p < 0.05），
源头控制改变浮游植物群落空间结构和组装过程
大亚湾的网箱移除作为一种大规模源头控制干预措施，显著减少了外部营养负荷，营养浓度显著下降即为证据（p < 0.05；图 S5）。这一环境变化引发了浮游植物群落的根本重组。已有报道称，浮游植物群落通常从典型的高营养聚集物向更适应低营养或兼性营养
结论
本研究提供了大亚湾大规模网箱移除干预措施下浮游植物群落响应的综合评估，为清洁生产框架内源头控制措施的生态有效性提供了新的见解。为期三年的季节性 eDNA 宏条形码数据集涵盖了移除前、过渡期和移除后阶段。结果表明，网箱移除后的营养减少触发了浮游植物的根本转变
CRediT 作者贡献声明
郑虎：撰写 - 初稿，调查，数据整理。王超帆：调查，数据整理。顾俊杰：数据整理。谢长梁：数据整理。卢松辉：构思。王昭慧：撰写 - 审阅与编辑，资金获取，构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究受中国国家自然科学基金支持（编号：42576227）。
郑虎|王超帆|顾俊杰|谢长梁|卢松辉|王昭慧
