深海热液喷口栖息地支持怀卵南极磷虾：多证据研究

《Communications Biology》：Deep Sea hydrothermal vent habitats support gravid Antarctic krill

　　

南极海洋生态系统的长期韧性依赖于健康的南极磷虾种群，但气候变化与日益增长的捕捞压力正使该物种面临风险。保护南极磷虾需要识别其关键生活史阶段的重要栖息地。本研究提供了多条证据线，表明具繁殖活性的雌性南极磷虾会利用深海热液喷口栖息地。在胡克海脊（Hook Ridge，布兰斯菲尔德海峡）采集的怀卵雌体携有成对精荚（spermatophores），其稳定同位素特征、肠道微生物群落及痕量金属剖面均与直接摄食化能合成微生物及先前到访喷口位点相一致。来自奎斯特火山口（Quest Caldera，斯科舍弧）的补充性遥控潜水器（ROV）影像证实，此类喷口利用并非孤立现象。综上，研究结果揭示了热液喷口栖息地在南大洋最具生态关键性的类群之一的生态学中此前未被识别的作用，并强调将喷口相关区域纳入海洋保护区规划的重要性。

深海热液喷口栖息地支持怀卵南极磷虾的多证据研究

南极磷虾（Euphausia superba）是南大洋生态系统的基础物种，支撑着鲸、海豹、企鹅等大量高等捕食者，并参与碳、氮、铁等关键元素的循环。其生物量居全球野生动物之首，约30%集中于南极半岛北部至斯科舍海区域。然而，该区域正经历快速变暖，且磷虾渔业压力持续增加，国际上已认识到保护磷虾关键栖息地的必要性。传统观念将南极磷虾视为上层（epipelagic）物种，主要栖息于水体上层150–200米。但近几十年的水下视频观测陆续在海底附近发现磷虾，甚至记录到深海3500米处的成体，以及近海底的交配行为。尽管如此，深海底层栖息地在磷虾生态学中的角色仍不清楚。热液喷口（hydrothermal vent）支持由化能自养微生物驱动的化能合成生态系统，其初级生产相对稳定且无季节性，可能为邻近水体生物提供能量和生物量补充。在此背景下，研究人员旨在探讨具有繁殖活性的雌性磷虾是否利用深海热液喷口栖息地。

研究人员依托Schmidt海洋研究所的R/V Falkor (too)考察船，于2024年12月至2025年1月（航次FKt241214）在布兰斯菲尔德海峡的胡克海脊（Hook Ridge，约1100米深）以及作为对照的非喷口站点南极湾（Antarctic Sound）采集南极磷虾个体、喷口微生物席和岩石生物膜样品；于2025年2–3月（航次FKt250220）在斯科舍弧的奎斯特火山口（Quest Caldera，约750米深）开展遥控潜水器（ROV）网格调查。主要技术方法包括：16S rRNA扩增子测序分析磷虾肠道微生物群落组成；稳定同位素分析测定磷虾组织δ13C和δ1?N值；痕量金属分析测定组织中多种金属元素含量；以及ROV视频观测和计数。此外，采用非度量多维尺度分析（nMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和主成分分析（PCA）等统计方法比较不同站点间的差异。

研究结果按原文小标题分述如下：

**Survey details（调查概况）**：调查在胡克海脊和奎斯特火山口两个活动热液喷口场进行。胡克海脊近喷口底水温度最高达1.38°C，喷口流体温度超过200°C；奎斯特火山口近喷口温度最高达2.52°C，流体温度达109°C。

**Survey site observations（调查站点观测）**：在胡克海脊ROV底部作业约9小时中，观察到数只怀卵雌性磷虾在喷口结构附近游动，未发现雄性或其他磷虾。用ROV吸样器采集的4只个体健康，具有正常游泳和逃避反应。在奎斯特火山口约21小时底部作业中持续观察到怀卵磷虾，包括活动喷口区的密集群体。

**Demographics of krill from Hook Ridge and Antarctic Sound（胡克海脊与南极湾磷虾的种群特征）**：胡克海脊4只磷虾平均总长47.8±3.9毫米，全部为性成熟的怀卵雌体（F3D阶段），且均有一对精荚附着于雌性生殖板（thelycum）。南极湾磷虾平均总长31.5±3.0毫米，包含幼体、雄体和雌体的混合群体，仅一只雌体发育到F3D，且无个体携带精荚。

**Gut and vent-associated microbial community composition（肠道与喷口相关微生物群落组成）**：胡克海脊喷口基质（白色岩石、黄色岩石、细菌席）中以弯曲菌纲（Campylobacteria）为主，占92–95%，其中硫单胞菌属（Sulfurimonas）和硫卵菌属（Sulfurovum）最丰富。胡克海脊磷虾中，3只个体肠道内弯曲菌纲占比超过40%，表明其近期直接摄食了化能合成微生物；第4只个体肠道以Candidatus Hepatoplasma（约90%）为主。南极湾磷虾肠道则以叶绿体序列（35–51%）、放线菌门（22–55%）和红杆菌科（最多17%）为主，反映了植食性摄食。nMDS和PERMANOVA显示两站点的磷虾肠道微生物群落组成存在显著差异（F=4.03，R2=0.25，p=0.001）。

**Stable-isotope analysis（稳定同位素分析）**：胡克海脊怀卵雌体的脂质校正δ13C平均为?24.2±0.5‰，显著低于南极湾磷虾的?21.9±0.6‰（ANOVA，F=50.84，p<0.001），而δ1?N无显著差异。较负的δ13C值支持喷口磷虾摄入了化能合成来源的碳，且由于δ13C反映3–6个月的整合饮食信号，提示它们可能在较长时间内间歇性访问喷口。

**Trace-metal analysis（痕量金属分析）**：胡克海脊磷虾中磷标准化（P-normalized）的铅（Pb）、锌（Zn）、镉（Cd）、钡（Ba）浓度比南极湾磷虾高2至540倍，锰（Mn）和钼（Mo）也显著富集，而铬（Cr）和砷（As）则较低。PCA显示前两主成分解释93.8%的变异，PERMANOVA表明两站点痕量金属组成差异显著（R2=0.797，F=23.56，p=0.025），约80%的变异归因于站点差异。由于分析所用组织已去除肠道，富集金属反映的是长期累积而非单次摄食事件，表明磷虾曾反复出现在热液来源附近。

**Quest Caldera grid survey（奎斯特火山口网格调查）**：在约2小时、2.57公里的网格断面中，持续观察到携带精荚的怀卵雌性磷虾，估计总数约1991只，平均每沿轨迹米0.78只。该结果证实热液喷口与怀卵雌性磷虾的关联并非胡克海脊的孤立现象。

在讨论部分，研究人员综合认为，胡克海脊磷虾的肠道微生物、稳定同位素和痕量金属证据一致表明其直接摄食了化能合成微生物，而奎斯特火山口的观测将这一行为扩展到更广的地理范围。热液喷口提供的较高温度（约1.3–2.5°C，仍处于磷虾胚胎热耐受阈值3°C以下）可加速胚胎发育；喷口上升流可能将卵输送到上方水体，促进扩散；喷口释放的锌和锰等必需痕量金属在缺锰的南大洋水体中具有重要生理价值；化能合成微生物提供的极性脂（如磷脂酰乙醇胺和磷脂酰甘油）可能补充卵巢和胚胎膜组分，但磷虾仍需从光合来源获取长链ω-3多不饱和脂肪酸。此外，肠道中共生菌Candidatus Hepatoplasma可能带来解毒或抗病等益处。这些热、矿物和营养优势可能共同补偿了雌体深潜迁移的能量成本。研究还指出，布兰斯菲尔德海峡的喷口区域应被纳入拟议的Domain 1海洋保护区（MPA）规划，而奎斯特火山口所在的南乔治亚和南桑威奇群岛MPA也应继续保护海底栖息地，以兼顾底栖喷口群落和与之互作的磷虾种群。

研究结论部分可翻译为：总体而言，本研究表明南极磷虾的生态学与热液喷口的联系可能比以往认识的更为紧密。研究结果不仅揭示了一种此前未记录的南极磷虾生活史策略，还拓宽了南大洋热液系统的生态学意义。这项工作为将喷口相关区域视为支持南大洋最重要生态物种之一的栖息地组成部分提供了新的动力。