辅助算法促使运动脑-机接口（BCI）神经表征压缩

《Nature Communications》：Assistive algorithms influence neural representations in motor brain-computer interfaces

　　

任务错误被用于学习和完善运动技能。研究人员利用脑-机接口（Brain-Computer Interfaces, BCI）——通过解码器将神经活动映射为运动——研究了任务辅助如何影响学习到的神经表征。研究人员分析了猴子在练习由自适应解码器控制的BCI过程中的运动皮层活动，该解码器在数天内持续调整以改善或维持表现。随时间推移，与固定解码器不同，任务相关信息逐渐集中在更少的神经元中。在群体水平上，任务信息也很大程度上局限于少数神经模式（neural modes），而这些模式仅占总群体方差的很小一部分。神经网络模型表明，自适应解码器直接促进了这些更紧凑的神经表征的形成。研究结果提示，辅助性解码器操纵了用于长期学习计算（如信用分配（credit assignment））的误差信息，这或许可以解释观察到的神经表征改变，并为现实世界中的BCI设计提供参考。

运动技能学习依赖多种来源的反馈误差信号，大脑需要将其传递给相关神经回路，并考虑神经活动与运动工作空间之间复杂的映射关系，这涉及信用分配（credit assignment）问题。运动皮层中可观察到与误差相关的神经活动，但其如何驱动广泛或局部的神经变化仍未完全明确。脑-机接口（brain-computer interface, BCI）为因果研究这种关系提供了工具，因为BCI通过解码器定义了神经活动到运动的映射。既往BCI学习研究多采用固定解码器，需要神经活动大幅适应以减小任务误差；而应用型BCI常采用自适应解码器，在使用中更新参数以改善或维持表现。这类辅助性干预改变了神经活动与运动之间的映射，可能在不引入任务误差的情况下影响长期学习机制。然而，不同解码器范式对神经表征的影响尚缺乏直接比较。研究人员利用纵向BCI学习实验和循环神经网络（recurrent neural network, RNN）模型，探究自适应解码器如何影响学习后的神经表征，该成果发表在《Nature Communications》。

研究人员分析了两只雄性恒河猴（猴J、猴S）在自适应解码器BCI任务中的运动皮层活动，并使用来自猴子P和R的固定解码器数据集作为对照。结果发现，学习相关的神经变化主要发生在用于控制光标的“读出”（readout）神经元上，符合信用分配计算；但与固定解码器不同，自适应解码器条件下这些变化集中在少数读出神经元中，形成神经表征的“压缩”。RNN模型直接表明解码器适应促成了这一压缩过程，并显示过强的自适应会损害最终表现，但可通过调整更新策略缓解。群体水平分析发现，任务信息被编码在低方差神经模式（neural modes）中，而这些模式主要由高预测力的单元贡献。这些发现揭示辅助算法对神经编码的多尺度影响，为设计长期稳定的BCI提供了新见解。

关键技术方法方面，实验数据来自两只恒河猴（猴J、猴S）的10个自适应解码器学习序列（猴J 7个，猴S 3个）以及固定解码器数据集（猴P、猴R）。神经信号由植入运动皮层和前运动皮层的微电极阵列记录。BCI解码器为位置-速度卡尔曼滤波器（Kalman filter），采用闭环解码器自适应（closed-loop decoder adaptation, CLDA）算法（猴J用SmoothBatch，猴S用ReFIT）间歇更新。数据分析使用多类逻辑回归（logistic regression, LR）预测目标身份，通过排序神经元添加曲线（neuron adding curve, NAC）和组合NAC计算达到80%分类准确率所需单元数N_c；使用主成分分析（principal component analysis, PCA）和PC添加曲线评估群体模式。模型采用RNN，以REINFORCE算法更新权重，模拟BCI学习过程。

研究结果分述如下：

**Credit assignment to readout units during long-term learning with adaptive decoders**

利用LR分类模型对读出与非读出神经元分别评估，发现读出神经元的分类准确率显著高于非读出神经元，并随训练天数的增加而显著提高，而非读出神经元无显著变化；连续日期分类器权重的相关性随学习增强，说明任务编码逐渐稳定。解码器更新事件前后准确率无显著变化，提示信用分配发生在长期练习尺度而非即时干预。

**Compaction of neural representations with long-term learning alongside decoder adaptation**

排序NAC分析显示，固定解码器学习后N_c不减少甚至增加，而自适应解码器学习后N_c显著减小（猴J和猴S均如此）。组合NAC分析进一步表明，学习带来的分类能力提升完全由顶部N_c单元贡献，包含与不包含这些单元的性能差距（d′）随学习增加。压缩效应在目标身份和离线运动学解码中均存在，且与初始表现和表现提升幅度无关。

**Assistive decoder adaptation contributes to learning more compact representations: modeling analysis**

RNN模型模拟重复BCI学习发现，中等CLDA强度加快早期学习并保持最终表现，而过强CLDA会损害表现。在自适应条件下，排名靠前单元的相对优势随学习增大，产生压缩；固定解码器则无此现象。停止早期CLDA或增大更新间隔可减轻压缩同时保留性能。模型还显示，自适应解码器使突触权重变化（ΔW）相对于固定解码器情形变得不相关，表明脑-解码器协同适应驱动独特的可塑性模式。

**Compact representations encode task information in low-variance population modes**

对读出活动进行PCA分析，自适应解码器学习后达到80%分类准确率所需PC数量（N_PC）下降，而固定解码器不变。学习后方差在PC间更分散，维度未见下降；平均而言，低方差PC的分类准确率高于高方差PC，PC准确率变化与其方差解释量无关。强解码的PC主要由高预测力单元贡献，高方差PC则无此偏向，说明任务信息被压缩在低方差模式中，由信息丰富的单元协调编码。

讨论部分指出，自适应解码器操纵了用于长期学习计算的误差信号（如信用分配），导致神经表征压缩。虽然单元级压缩并不必然导致群体级压缩，但实验显示信息较丰富的单元优先参与强解码模式，提示辅助解码器可以塑造学习机制并维持群体维度。对于长期BCI系统，解码器自适应不可避免，脑-解码器系统本质上是协同适应的。压缩可能提高计算效率和抗噪性，但过度依赖少数特征会增加对神经元丢失的敏感性；模型提示可通过调整CLDA参数来平衡这些权衡。

研究结论（翻译）：任务误差被用于学习和完善运动技能。研究人员利用BCI——通过解码器将神经活动映射为运动——研究了任务辅助如何影响学习到的神经表征。通过分析猴子练习由自适应解码器控制的BCI过程中的运动皮层活动，研究人员发现，随时间推移，任务相关信息集中于更少的神经元中，与固定解码器情况不同。在群体水平上，任务信息也很大程度上局限于几个占总群体方差很小部分的神经模式。神经网络模型表明，自适应解码器直接促成这些更紧凑的神经表征的形成。这些发现提示，辅助性解码器操纵了用于长期学习计算（如信用分配）的误差信息，这可能解释观察到的神经表征改变，并为现实世界中的BCI设计提供参考。