食用菌副产物作为植物基食品天然风味增强剂：作用机制、感官特性与产业化转化

《Foods》：Valorisation of Edible Mushroom By-Products as Natural Flavour Enhancers in Plant-Based Foods: Mechanisms, Sensory Profiles, and Industrial Translation

　　

植物基食品已成为许多消费者的重要选择。尽管由植物来源原料和配料制成的食品有助于构建更可持续的食品体系，但与使用动物源性配料制备的产品相比，其风味品质欠佳，这仍制约着消费者的广泛接受。虽然已有大量研究聚焦于改善植物基食品的质构、营养价值和加工工艺，但重现动物源性食品特有的咸鲜深度（savoury depth）仍是一项持续的挑战。食用菌副产物作为风味增强化合物的可持续来源已引起越来越多的关注；然而，其功能特性并不能仅用谷氨酸（glutamate）或其他单一成分的存在来解释。相反，其感官效应来源于鲜味活性分子、受体介导的味觉机制、食品基质特性以及人体感知之间的协同相互作用。本综述审视了食用菌副产物作为植物基食品天然风味增强配料的潜力，并回顾了有关风味活性组成、鲜味感知的分子基础、谷氨酸-5′-核苷酸协同作用、配方策略、感官评价、消费者接受度和产业化转化等方面的证据。

引言

植物基食品虽有助于构建可持续食品体系，但其风味品质不足限制了消费者广泛接受。重现动物源性食品特有的咸鲜深度是当前植物基食品开发面临的主要挑战之一。与此同时，食用菌副产物作为天然风味增强成分的来源受到关注。其风味贡献并非仅由谷氨酸（glutamate）等单一化合物决定，而是源于鲜味活性分子、受体介导的味觉机制、食品基质特性和人体感知之间的协同作用。本综述旨在整合组成、机制、感官和应用层面的证据，阐明食用菌副产物作为天然风味增强剂的潜力、条件与局限。

残留食用菌生物质的增值潜力

食用菌栽培和商业加工过程中产生多种残留生物质，包括菌柄、修整碎料、破损子实体和不符商业规格的菇体。文献报道，不同物种和组织部位的残留物组成差异显著：双孢蘑菇（Agaricus bisporus）菌柄副产物粉约含14 g/100 g蛋白质，而糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）菌柄副产物富含β-葡聚糖（36.62–40.34 g/100 g）和亚油酸（20.57–39.86 g/100 g，以脂质计）。采后处理对风味潜力有显著影响。新鲜残留物水分含量超过80%，需在进一步加工前进行稳定化处理。干燥不仅是一种保藏步骤，更是决定物料化学状态的关键工艺变量。对香菇（Lentinula edodes）的研究表明，热风干燥样品中环状硫化合物含量（56.55 μg/g）远高于鲜样（7.24 μg/g）、冻干样品（3.90 μg/g）和自然干燥样品（0.04 μg/g），而冻干样品则表现出最高的等效鲜味浓度（29.88 g MSG当量/100 g）。干燥温度同样影响风味：褐环乳牛肝菌（Suillus granulatus）在60 °C热风干燥时显示出显著更高的等效鲜味浓度、谷氨酸和5′-鸟苷酸（5′-GMP）的滋味活性值以及电子舌鲜味评分。酶解处理可进一步修饰风味功能：利用Neutrase–Flavourzyme复合酶水解缺陷羊肚菌（Morchella sextelata）子实体，水解度达36.64%，获得含224.83 ± 0.87 mg/g游离氨基酸和4.84 ± 0.32 mg/g 5′-核苷酸的水解物，其中1–3 kDa肽段对鲜味和咸味贡献显著。提取技术（水提、超声辅助、酶辅助）的选择也会影响回收组分的组成和功能，酶辅助提取的蛋白质得率最高，但回收组分以肽为主。此外，残留食用菌生物质还可提供乳化等技术功能。总体而言，残留食用菌生物质的增值潜力高度依赖于加工历史，开发天然风味增强剂的关键在于通过调控加工条件使所得配料保留或富集目标风味活性成分。

食用菌中的风味活性化合物

滋味活性化合物：游离氨基酸和5′-核苷酸是食用菌滋味的重要贡献者。谷氨酸和天冬氨酸与鲜味感知相关，5′-鸟苷酸（5′-GMP）和5′-肌苷酸（5′-IMP）可在与谷氨酸共存时增强鲜味。滋味活性取决于整体滋味活性成分的组合，而非谷氨酸浓度单一指标。裂褶菌（Schizophyllum commune）提取物中同时存在多种游离氨基酸和5′-核苷酸，表现出鲜味和咸味特征。此外，已从双孢蘑菇等食用菌中鉴定出鲜味活性肽，这些肽可与T1R1/T1R3受体系统发生相互作用，表明不同类别的滋味活性化合物可能同时贡献于感知滋味轮廓。

香气活性化合物：挥发性化合物是食用菌特征风味的重要来源，包括醇类、酮类、醛类和含硫化合物。在双孢蘑菇和糙皮侧耳中，1-辛烯-3-酮、1-辛烯-3-醇和甲硫基丙醛被鉴定为关键气味物质，烹饪会显著改变挥发性轮廓。香菇干燥可改变C₈挥发性物质和含硫化合物，热风干燥产生的环状硫化合物浓度远高于其他干燥方式，表明香气潜力并非食用菌生物质的固有固定属性，而是部分取决于加工方式。

对风味增强的启示：滋味活性与香气活性化合物的共存为评价食用菌材料作为天然风味增强剂提供了更适当的基础。不同物种和部位中这些化合物的相对丰度各异，特定化合物的存在并不能必然预测其对最终感官轮廓的贡献。因此，风味潜力应通过化学表征与感官证据相结合的方式评估，而非依赖单一化合物测定。

鲜味感知

鲜味受体的分子基础：鲜味感知涉及味觉受体细胞中表达的特定受体。最为公认的受体系统是T1R1/T1R3异源二聚体，一种C类G蛋白偶联受体，对L-谷氨酸响应并受5′-核糖核苷酸调控。结构研究表明，谷氨酸和核苷酸与受体的不同但功能耦合的区域相互作用，为协同效应提供了分子机制。受体激活后，通过G蛋白依赖的信号通路——包括PLCβ2、细胞内Ca²⁺动员和TRPM5——导致味觉受体细胞去极化并传递味觉信号。其他谷氨酸敏感受体（如mGluR1和mGluR4）的贡献仍有待进一步证实，不应将其视为与谷氨酸-核苷酸协同机制等同的组分。

协同相互作用：鲜味协同最经典的形式涉及L-谷氨酸与5′-核糖核苷酸IMP和GMP。分子研究表明，核苷酸结合可稳定T1R1/T1R3的活性构象，增强受体对谷氨酸的响应。对不同食用菌种的比较发现，刺芹侧耳（Pleurotus eryngii）中风味活性5′-核苷酸含量特别高，而长根菇（Oudemansiella radicata）中鲜味氨基酸贡献更大，表明不同菌种的滋味活性特征差异显著。感官后果还依赖于食品基质：同一食用菌配料在不同浓度、加工历史和基质组成下可能产生不同风味效果。在植物基汉堡中加入双孢蘑菇可改变理化和感官特性，平菇菌丝体可影响植物基牛肉类似物的物理特性和风味属性。

消费者的感官响应

预测感官品质的仪器方法——电子传感器与人体评价相结合：人体感官评价仍是确定配方变化是否产生可感知且理想差异的必要手段，但仪器方法可提供互补信息。气相色谱-质谱联用（GC–MS）可表征个体挥发性化合物，电子鼻和电子舌则产生多维响应模式，有助于快速鉴别和配方筛选。对三种市售植物基牛肉类似物与牛肉的比较研究利用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱（HS-SPME-GC–MS）、电子鼻、电子舌和感官评价，共鉴定出126种挥发性化合物，揭示了热处理后香气和滋味特征的显著差异。对食用菌配料而言，仪器方法的最大价值在于将化学指纹图谱与感官结果相关联，而非取代人体评价。

掩盖异味以提高消费者接受度：植物基食品的风味优化不应仅专注于提高鲜味强度，减少豆腥味、青草味、苦味和涩味等不良感知同样重要。食用菌来源的材料可通过同时作用于滋味和香气来改善风味平衡。在植物基牛肉类似物中，适量加入平菇菌丝体可减少豆腥味、苦味和涩味，同时增强肉香和脂香。掩蔽效果高度依赖于配方条件：食品基质组成和加工可改变挥发性和滋味活性化合物的释放和感知，而添加量水平可决定食用菌材料是改善还是损害感官品质。因此，成功应用需确定一个最佳添加范围，在此范围内理想的咸鲜和芳香属性得以增强，而不产生新的感官缺陷。

产业化转化：机遇与挑战

食用菌副产物的产业化应用面临批次间变异性、食品安全与储藏稳定性以及经济可行性等多重挑战。食用菌副产物并非化学均一的材料，其组成受物种、组织部位、栽培条件和加工方式的影响，这些因素可改变风味活性成分的含量和功能。加工（提取、水解、干燥等）进一步增加了变异性。因此，产业化开发应以明确的原料规格和受控的加工条件为基础。新鲜的残留食用菌生物质因水分含量高而极易腐败，需及时稳定化、适当干燥和受控储藏以确保加工前的品质。安全性评估除微生物质量外，还应考虑化学污染物（包括重金属）的可能存在或积累。标准化食用菌风味配料的生产可能需要稳定化、干燥、提取、水解、储藏和质量控制等多个额外工序，这些工序决定了增值利用能否在经济上与替代配料竞争。最有力的产业机遇在于开发标准化的多功能配料，既能改善风味平衡，又能实现未充分利用食用菌生物质的资源化利用。实现这一转变需要整合原料标准化、可控加工、仪器-感官预测、消费者验证、安全性评估和技术经济评价。未来研究应超越概念验证，转向在代表性食品基质中进行多批次验证和中试规模生产。

结论

现有证据表明，食用菌副产物有潜力作为多功能配料用于改善植物基食品的感官品质。其风味贡献并非由谷氨酸浓度单一决定，而是源于滋味活性化合物、香气成分、食品基质特性、加工条件和感官感知之间的相互作用。食用菌来源的材料可增强咸鲜和芳香属性，同时减弱豆腥味、苦味和涩味等不良感知，但这些效应依赖于菌种来源、加工历史、添加量和食品基质。该策略的可持续性价值在于将未充分利用的食用菌生物质转化为增值食品配料，但副产物利用不应被自动等同于环境可持续性，加工能耗、配料稳定性、安全性、经济可行性和整体食品体系的环境表现均应纳入考量。当前文献在菌种、副产物定义、加工历史、配料浓度、食品基质和感官方法学方面异质性较大，证据多集中于实验室和模型食品体系，多批次验证、消费者研究、长期稳定性评估和中试或工业规模试验仍相对有限。未来研究应优先开展食用菌副产物的标准化表征和加工，并在代表性植物基食品基质中进行风味活性组成、仪器响应、感官性能和消费者接受度的综合评估，同时结合安全性、监管、经济和环境评价，为开发兼具改善感官品质与可持续利用未充分利用食用菌生物质的植物基食品提供更坚实的科学基础。