《Environments》：Integrating Enteric Methane into Cattle Breeding Objectives for Climate-Smart Livestock Production
肠道甲烷（enteric methane, CH4）排放是奶牛和肉牛产业农业温室气体的主要来源，因此亟需有效、持久且经济可持续的减缓策略。本综述评估了甲烷性状在牛育种项目中的现状，并考察了将甲烷纳入国家育种目标所面临的机遇与挑战。研究综合了关于甲烷表型测定技术、数量遗传学、基因组预测、经济评估及国际育种倡议的已发表证据。此外，研究采用机制预测模型和蒙特卡洛（Monte Carlo）模拟模型，评估了在不同遗传进展和采用情景下，截至2050年甲烷纳入型育种项目对温室气体减缓的潜在长期贡献。现有证据表明，甲烷排放具有中等遗传力，适宜进行遗传选择，但甲烷仍未纳入大多数商业多性状选择指数。模拟分析表明，将甲烷特异性性状纳入育种目标可在不断演变的碳定价框架下产生累积性和永久性的温室气体减排，同时提升经济价值。成功实施需要扩大表型测定规模、实现基因组评估标准化、构建合理的指数体系，并加强国际合作。将甲烷性状纳入国家育种目标是一项切实可行且可规模化推广的策略，可补充营养、管理和技术性减缓措施，同时支撑气候智慧型、可持续且具有韧性的牛生产体系。
**1. 引言**
农业是人为温室气体（GHG）排放的重要来源，其中反刍动物 livestock 系统因消化过程中产生肠道甲烷（CH4）而发挥尤为重要的作用。在奶牛中，CH4主要是在瘤胃微生物发酵过程中产生，产甲烷古菌将氢和二氧化碳转化为CH4作为代谢副产物。这一过程不仅代表动物体内的能量损失，同时也加剧全球变暖。甲烷是一种短寿命但强效的温室气体，其百年时间尺度上的全球增温潜势约为二氧化碳的28–34倍。因此，减少肠道CH4排放已成为农业气候变化减缓框架的核心目标。
应对农业排放的紧迫性因全球乳制品和肉类产品需求的持续增长而进一步加剧，这一增长由人口增加、城市化和膳食结构转变所驱动。这构成了双重挑战：提高生产效率以满足营养需求，同时减少奶牛和肉牛系统的环境足迹。传统减缓策略侧重于基于管理的干预措施，包括日粮调控（如脂质补充或饲草品质改良）、饲料添加剂（如CH4抑制剂）、改进粪污管理实践以及强化畜群管理系统。这些方法可产生有意义的短期减排效果，但往往受成本、实用性、采用变异性以及持续实施需求的限制。
相比之下，遗传选择提供了一种根本不同且更具可持续性的解决方案。遗传改良具有累积性、永久性和跨世代自我传播的特点，这意味着一旦有利等位基因被选择，其效应无需持续干预即可持续存在。这使得育种成为长期气候减缓的一项极具吸引力的策略。此外，基因组选择、高通量表型测定和大规模数据整合的进步显著提高了识别和选择具有理想生产、健康和效率性状动物的能力。这些技术发展在近几十年中推动了奶牛遗传进展的显著提升，尤其是在产奶量、生育力和长寿性等性状方面。
尽管取得了这些进展，环境可持续性性状（特别是CH4排放）融入国家育种目标的程度仍然有限。虽然在加拿大和西班牙等国家，甲烷相关基因组评估的开发已取得一定进展，但这些性状通常作为独立指标实施，而非多性状选择指数的组成部分。因此，它们对商业选择决策的影响是间接且有限的，从而限制了CH4效率遗传改良在群体水平上的实现速度。
此外，许多现行选择指数纳入了与排放间接相关的性状，如饲料效率、体维持和生产力。然而，这些代理性状并不能完全捕获与CH4产生相关的生物学变异，这表明肠道CH4排放中有一部分可遗传变异仍未得到利用。这引发了关于当前育种目标完整性的重要问题，以及这些目标在多大程度上与气候减缓目标保持一致。
已有研究确立了肠道甲烷相关表型的遗传变异，并研究了甲烷产量（methane production）、甲烷产量率（methane yield）、甲烷强度（methane intensity）和残余甲烷（residual methane）作为潜在选择标准。平行研究评估了甲烷表型的基因组预测、其与采食量和生产的关系，以及将环境成本纳入育种目标的方法。最近，国家和国际倡议已开始将这些证据转化为甲烷育种值和更大的基因组参考群体。然而，相对较少的评估将甲烷性状定义、表型测定技术、遗传协方差、经济加权、生产者采用和群体水平减缓整合到一个共同的育种目标框架中。本综述通过连接这些组成部分并评估其对奶牛和肉牛育种计划的意义来弥补这一缺口。
本综述考察了奶牛CH4减排选择性育种的现状，重点关注将CH4排放性状纳入国家育种目标的问题。综述强调了数据可用性和指数构建方面的主要局限性，评估了正在进行的国际CH4基因组评估开发工作，并评估了遗传选择对实现净零乳制品生产系统的潜在贡献。通过这一分析，本综述为育种计划如何演变以将环境可持续性与传统经济和生产目标相结合提供了批判性视角，确保未来的遗传改良策略既有助于农业生产力，又有助于气候变化减缓。
本综述的目标是：（1）考察甲烷（CH4）性状在牛遗传评估系统中的现状；（2）评估现有育种目标的局限性以及将CH4排放纳入国家选择指数所面临的挑战；（3）综述与甲烷纳入型育种计划相关的甲烷表型测定技术、遗传参数、基因组预测方法和经济评估框架；（4）通过预测和机制模拟模型评估甲烷定向遗传选择对国家和全球温室气体减缓目标的潜在贡献；（5）考察全球主要奶牛和肉牛生产区域的实施机遇与制约因素；（6）识别支持气候智慧型畜牧生产甲烷纳入型育种策略所需的生物学限制、经济权衡和未来研究优先事项。综上所述，这些目标为评估遗传改良如何在维持全球畜牧系统生产力、盈利能力、动物健康和可持续性的同时促进长期温室气体减缓提供了一个跨学科框架。
**2. 甲烷性状在遗传评估中的现状**
目前，尚没有广泛采用的商业选择指数将肠道CH4排放作为多性状育种目标中的核心性状明确纳入。现代动物育种中的选择指数通常构建为经济重要性状（包括生产效率、生育力、健康和长寿性）的加权聚合体，且对环境可持续性的关注日益增加。这些指数旨在反映商业条件下动物的总体经济价值，确保跨多个性状类别的平衡遗传进展。然而，尽管人们日益认识到减少畜牧系统温室气体排放的重要性，CH4尚未被系统地纳入大多数国家或国际育种目标。
近年来，甲烷相关遗传评估的发展已取得一定进展。值得注意的是，加拿大和西班牙已采取措施量化肠道CH4生产的遗传变异，并将这些测量纳入常规遗传评估系统。甲烷排放具有足够的可遗传变异以支持遗传改良。这些进展代表了 livestock 基因组学的重要里程碑，因为它们证实CH4输出不仅仅是一个环境或管理驱动的性状，也具有可通过选择改变的可测量的遗传成分。
然而，尽管取得了这些进展，当前系统中的甲烷性状通常作为独立评估应用，而非纳入更广泛的选择指数。因此，CH4育种值与经济选择指数（如国家总价值指数或终身生产性能指标）分开报告。这使得育种者和研究人员能够监测CH4排放的遗传趋势；然而，这并不能确保CH4减排直接纳入农场层面的选择决策。因此，甲烷高效遗传学的采用在很大程度上仍然是可选的，而非嵌入常规育种策略之中。
这一区分至关重要。独立性状主要作为信息或基准工具，提供对遗传变异和群体趋势的洞察。然而，如果不纳入加权的多性状选择指数，这些性状对选择压力的影响有限。在商业育种系统中，选择决策主要由综合指数而非单个性状值驱动。因此，未纳入这些指数的CH4性状不太可能实现广泛的遗传进展，无论其估计遗传力或潜在环境效益如何。
此外，CH4缺席于综合育种目标限制了同时平衡环境和经济选择目标的能力。如果没有正式纳入选择指数，CH4减排依赖于自愿采用或通过相关性状进行间接选择，这可能无法完全捕获CH4产生背后的遗传变异。因此，尽管在量化CH4性状方面已取得科学进展，但将其转化为广泛的商业遗传改良仍处于初步阶段。
**3. 当前育种目标的局限性**
尽管近年来已开发出若干环境和可持续性导向的选择指数，温室气体排放融入育种目标在很大程度上仍是间接的。一些国家和区域育种计划已将环境权重引入现有性状框架，纳入与温室气体产出相关的经济惩罚或调整。这些方法代表了向环境友好型育种系统迈进的重要进展；然而，它们主要依赖代理指标而非直接测量CH4排放。
在大多数现行育种目标中，CH4减排通过相关性状（如饲料效率、单位投入产奶量、生育性能和维持需求）间接实现。尽管这些性状在生物学上与CH4输出相关，但它们并不能完全捕获肠道CH4产生的复杂性。甲烷排放受瘤胃微生物生态、饲料消化率、动物生理学和宿主遗传学的综合影响。因此，仅依赖相关性状有可能忽视CH4产生途径所特有的大部分遗传变异。
限制CH4作为直接选择性状纳入的一个主要制约因素是高质量表型和基因组数据的有限可用性。当前数据集在规模和范围上不足以支持直接在商业育种计划中优化CH4排放的稳健的大规模遗传评估系统。甲烷表型测定在技术上复杂、成本高昂，且通常需要专门的测量技术，如呼吸室、GreenFeed系统、激光CH4探测器或源自中红外牛奶光谱的间接代理指标。这些限制制约了群体规模的数据收集，并降低了基因组预测模型的统计功效和可靠性。
对有限数据集的依赖对育种目标设计具有重要后果。在缺乏稳健的甲烷特异性评估的情况下，国家育种计划继续优先考虑传统经济和生产性状。虽然这确保了生产力的持续遗传进展，但制约了环境可持续性的进展。此外，在没有足够数据的情况下，难以准确估计CH4排放与其他经济重要性状之间的遗传相关，增加了选择指数构建的不确定性。
因此，大多数奶牛育种系统仍然缺乏明确整合CH4性状（以及相关性状适当校准的排放系数）的综合国家育种目标。这是当前遗传选择框架与新兴气候政策目标之间的一个重要结构性差距。随着政府和行业利益相关者日益致力于净零排放路径，CH4在正式选择指数中的缺席限制了遗传改良计划充分贡献于减缓策略的能力。
除了这些限制之外，实际实施还面临若干相互关联的挑战，包括甲烷性状定义不一致、表型测定技术异质、参考群体规模小、遗传相关不确定、潜在的基因型-环境互作、相关效率性状双重计算的风险、经济估值不确定、基因组基础设施不均等以及生产者采用差异。潜在解决方案包括统一表型定义和测量协议、跨记录技术校准、甲烷参考群体的扩展和国际共享、多变量基因组评估、限制性或期望增益选择指数、经济权重的定期重新校准、区域特异性验证，以及在群体范围记录不可行时对核心群或参考群体进行战略性表型测定。这些措施对于将甲烷遗传评估从研究应用转化为稳健的商业育种目标至关重要。
**4. 全球气候政策背景下的甲烷减缓**
减少牲畜肠道甲烷（CH4）排放已成为国际气候减缓策略的核心组成部分，因为甲烷是一种强效温室气体，大气寿命相对较短。与可在大气中存留数世纪的二氧化碳（CO2）不同，甲烷在大气中存留约12年，但在较短时间范围内产生显著更强的增温效应。因此，减少甲烷排放被广泛认为是减缓近期全球变暖的最有效机会之一，同时支持长期脱碳努力。在农业部门，livestock 生产占人为甲烷排放的相当大比例，主要通过反刍动物的肠道发酵产生。因此，旨在减少甲烷产生的遗传方法正越来越多地与营养、管理和技术减缓策略一起被纳入更广泛的气候政策框架。
**4.1 《巴黎协定》与牲畜排放**
2015年《巴黎协定》的通过确立了将平均气温升幅控制在远低于工业化前水平2°C以内、并努力将升温限制在1.5°C的全球框架。实现这些目标需要所有部门（包括农业）大幅减少温室气体排放。尽管《巴黎协定》没有规定 livestock 系统的具体减缓措施，但它推动了国家和区域层面识别在维持粮食安全和经济可持续性的同时减少农业排放的实际路径。牲畜甲烷因对农业温室气体清单的重要贡献以及减排可带来的相对快速的气候效益而成为优先事项。因此，牲畜育种、饲料管理、粪污管理和甲烷抑制技术正越来越多地被评估为国家气候策略的组成部分。
**4.2 全球甲烷承诺**
2021年联合国气候变化大会（COP26）期间发起的全球甲烷承诺进一步加快了甲烷减缓的势头。参与国承诺到2030年将全球甲烷排放量从2020年水平集体减少至少30%。由于农业约占全球人为甲烷排放的40%，livestock 系统预计将在实现这些减排目标中发挥重要作用。虽然许多关注集中在饲料添加剂和管理干预上，但遗传改良提供了一种补充策略，能够随时间产生永久性和累积性的甲烷减排。与管理性干预需要持续实施不同，有利的遗传变化在世代间积累并保持嵌入在 livestock 群体中。因此，甲烷纳入型育种计划代表了国家甲烷减排策略中潜在的宝贵长期组成部分。
**4.3 联合国粮农组织路线图与净零牲畜系统**
联合国粮食及农业组织（FAO）强调了在更广泛的可持续性和食物系统转型倡议中减少 livestock 部门排放的重要性。FAO近期关于实现气候中和农业食品系统的路线图确定了生产力提升、资源利用效率提高、动物健康改善和遗传创新作为在维持粮食生产的同时降低排放强度的关键机制。在此框架内，甲烷纳入型育种目标与可持续集约化的概念高度一致，即 livestock 生产力和环境绩效同时改善。通过减少每单位牛奶或肉类的甲烷排放，遗传选择同时有助于气候减缓和资源利用效率，从而支持多重可持续发展目标。
**4.4 国家自主贡献（NDCs）**
根据《巴黎协定》，各国建立国家自主贡献（NDCs），概述其温室气体减缓承诺和减排路径。许多拥有重要 livestock 部门的国家，包括美国、加拿大、新西兰、澳大利亚、爱尔兰、巴西和若干欧盟成员国，已将农业甲烷确定为未来减缓努力的重要目标。虽然当前NDCs主要强调管理实践、可再生能源采用和技术创新，但越来越多的关注正转向遗传改良作为补充减缓路径的作用。将甲烷性状纳入国家育种目标可以提供一种可衡量和可验证的机制，支持农业对NDC目标的贡献，同时保持 livestock 生产力和经济可行性。
**4.5 碳市场与经济激励**
碳市场和气候相关金融激励的出现进一步加强了甲烷纳入型育种计划的潜在价值。自愿性和合规性碳市场日益认可农业温室气体减缓活动，为 livestock 生产者从减排中获得经济收益创造了机会。碳定价机制、排放交易体系和碳信用计划提供了可能影响育种目标和选择决策的金融信号。随着碳价值的增加和气候政策的加强，livestock 生产系统中甲烷排放的经济重要性可能会增长。这可能为将甲烷相关性状纳入育种指数创造额外激励，并可能加速低排放遗传学的采用。然而，成功整合需要开发量化遗传对甲烷减缓贡献的稳健方法，并将这些减排转化为可验证的碳市场成果。
**4.6 对气候智慧型畜牧生产的意义**
总的来说，国际气候协议、甲烷减排倡议、FAO可持续性框架、国家排放承诺和新兴碳市场正在创造一个日益有利于将环境性状纳入 livestock 育种计划的政策环境。甲烷定向遗传选择在这一格局中具有独特定位，因为它提供了一种永久性、累积性和可规模化的减缓策略，补充营养、管理和技术干预。随着政府和行业加强实现净零农业和气候中性食物系统的努力，将甲烷性状纳入国家育种目标可能成为气候智慧型畜牧生产的重要组成部分。最终，甲烷减缓成功融入育种计划将取决于表型测定、基因组预测、经济评估和国际合作的持续进步，确保遗传改良在维持粮食安全、盈利能力和动物福祉的同时对全球气候目标做出有意义的贡献。
**5. 建立纳入甲烷的国家育种目标的必要性**
建立一个明确纳入肠道CH4排放的国家育种目标，日益被认为是使 livestock 遗传改良与全球气候减缓目标保持一致的关键步骤。国家育种目标是商业奶牛群体选择决策的基础，将多个经济和功能重要性状整合到反映整体动物价值的单一指数中。传统上，这些目标侧重于生产效率、生育力、健康和长寿性。然而，减少农业温室气体排放的紧迫性要求在这些框架中明确纳入环境性状，特别是CH4。将CH4直接纳入育种目标将在保持产奶量、繁殖性能和生产寿命等重要经济性状平衡进展的同时，实现持续的遗传减排。
近期研究表明，纳入直接CH4性状，并结合相关性状的排放系数，可以大幅提高温室气体减缓选择的准确性和有效性。这种综合方法提供了对影响CH4产生的复杂途径（包括瘤胃微生物活性、饲料消化效率和宿主遗传因素）更具生物学现实性的表征。通过明确考虑CH4变异而非仅依赖代理性状，育种计划可以更有效地靶向排放的潜在遗传结构。这导致选择响应改善和随时间推移更大的累积减排。
重要的是，若干国际倡议已经在推进甲烷纳入型育种策略的实际实施。加拿大乳制品行业通过启动首个官方CH4效率基因组评估系统而处于领先地位。这代表了将研究成果转化为实用育种工具的重要里程碑。与此同时，弹性奶牛基因组计划（Resilient Dairy Genome Project）等大规模合作倡议正在促进澳大利亚、加拿大、丹麦、德国、西班牙、瑞士和美国等国的国际数据共享。这些努力侧重于整合与CH4排放、采食量和动物韧性相关的基因型和表型数据，从而加强更准确基因组预测的基础。
Re-Livestock计划和全球甲烷中心-农业倡议等补充计划进一步加强了应对 livestock 系统CH4排放的全球协调。总的来说，这些倡议突出了将CH4性状纳入正式育种目标的明确国际趋势。然而，在国家层面实现全面实施将需要持续投资于表型测定基础设施、数据协调和基因组评估方法。
**6. 在选择指数中构建甲烷**
将CH4纳入国家育种目标的一个核心挑战是在多性状选择指数中进行适当的定位和加权。选择指数旨在通过分配反映每个性状对总体育种目标贡献的经济或相对权重，同时优化多个性状的遗传进展。然而，CH4因其与育种指数中已有的若干性状（如饲料效率、体维持、生育力和长寿性）的生物学关系而呈现独特的方法学挑战。如果不经过仔细统计调整就纳入CH4，这些相互关系会产生冗余和双重计算的风险。
因此，CH4不应简单地通过向现有选择指数分配额外独立权重来纳入。相反，甲烷纳入型指数应使用CH4与现有性状（包括采食量或饲料效率、奶或肉产量、生育力、健康、长寿性和维持需求）之间的完整加性遗传和表型方差-协方差结构来构建。在选择指数理论中，经济价值定义总体育种目标，而选择标准之间的遗传和表型协方差决定其最优指数系数。因此，CH4与现有性状之间的共享遗传效应通过协方差结构来表示，而非独立计数。
不同的育种系统为处理这一问题提供了替代方法。例如，在加拿大的终身性能指数（LPI）中，CH4可以作为子指数纳入，而无需明确的经济估值。这为整合环境性状提供了灵活性，而无需从根本上重组经济模型。然而，即使在这样的系统中，也必须注意诸如生产寿命（Herd Life）等可能已经捕获了与排放间接相关的效率和长寿性方面的性状。未能调整这些关系可能会夸大与耐久性相关性状的整体权重，并降低指数平衡。
在遗传协方差估计仍存在较大不确定性的情况下，限制性或期望增益指数可以提供额外的保障，允许甲烷减排，同时限制生产力、生育力、健康、长寿性或其他功能性状中不良相关响应的发生。随着甲烷参考群体的增加，遗传协方差估计和指数权重应定期重新估计，并针对实现的相关响应进行验证。这种迭代方法对于在甲烷表型测定扩展和性状间潜在遗传关系得到更精确估计时维持指数平衡非常重要。
**7. 对2050年净零乳制品目标的贡献**
将CH4纳入国家育种目标的最有力动机之一是其对2050年实现乳制品生产系统温室气体净零排放的潜在贡献。本研究的模型结果显示，温室气体选择指数一个标准差改善可使每头奶牛减少约168.75千克CO2e。当外推到国家奶牛群体时，这种减少代表了可观的累积减缓潜力，并凸显了遗传选择作为长期气候解决方案的战略重要性。
这种遗传影响的幅度在跨世代考虑时变得更加显著。假设在当前选择强度下（如加拿大奶牛群体）遗传增益期约为10年，这些改善可以为国家减排轨迹做出有意义的贡献。然而，实现的遗传增益高度依赖于几个交互因素，包括选择强度、基因组预测准确性和高质量表型数据的可用性。
随着基因组技术的不断进步和CH4表型测定的普及，预测准确性应会提高。中红外光谱和激光CH4检测等高通量工具正在规模化地增加数据可用性。这将提高CH4估计育种值的可靠性并加速遗传进展。此外，政策和行业对可持续性日益增加的强调可能会加强对环境性状的选择压力，进一步增强选择响应。因此，遗传选择对CH4减缓的贡献可能会随时间增加。
在农场层面，选择强度的差异也在决定实现结果方面起着关键作用。采用比国家平均水平更积极选择策略的畜群可能实现更快的遗传增益和更大的减排量。这凸显了农民参与和决策在将国家育种目标转化为农场环境影响中的重要性。因此，遗传选择不应被视为独立的解决方案，而应被视为包括管理和技术干预在内的综合减缓策略的关键组成部分。
**8. 与现有经济性状的整合**
开发甲烷定向育种目标的一个基本考虑是确保环境改善不会损害奶牛群体的经济绩效。历史上，育种计划优先考虑与农场盈利能力直接相关的性状，包括产奶量、繁殖效率、健康状况和长寿性。纳入肠道CH4等环境性状的挑战在于维持这些经济重要性状的遗传进展，同时减少温室气体排放。实现这一平衡是可持续集约化的核心，即生产力和环境绩效同时而非对立地改善。
本研究的证据表明，通过精心构建的选择指数设计可以实现这种平衡。本研究中评估的温室气体（GHG）指数与加拿大LPI的三个主要组成部分（即生产、耐久性和健康与生育力）保持一致，这些共同代表奶牛盈利能力的核心经济驱动因素。重要的是，在此框架内纳入CH4并未干扰这些类别中观察到的有利遗传趋势。相反，当纳入CH4时，所有三个LPI组成部分继续表现出正向选择响应，表明在适当平衡的指数结构下，环境和经济目标并非相互排斥。
这一结果强化了数量遗传学和现代动物育种的一个关键原则：在应用适当权重因子的情况下，多性状选择允许同时改善多个目标。在此背景下，CH4可以作为额外的选择标准整合，而不会减少生产力或功能性状的进展。这一点尤为重要，因为它挑战了环境可持续性必然以经济效率为代价的长期假设。相反，经过仔细校准的选择指数可以支持双重育种目标，随时间同时改善盈利能力和环境绩效。
将CH4纳入育种目标需要持续的细化和重新校准。遗传趋势是动态的，随着选择压力的变化、群体结构的转变和新数据的可用而演变。因此，任何给定指数配置的减排潜力必须定期重新估计；这包括更新性状权重、重新评估遗传相关并验证预测响应与观察性能的一致性。如果没有这种迭代细化，指数准确性可能会随时间下降，导致次优的选择决策。
最终，CH4成功融入现有经济性状框架取决于在盈利能力和可持续性之间维持平衡的能力。本文提供的证据表明，如果使用稳健的遗传模型设计选择指数并持续更新以反映新兴的生物学和经济学知识，这种平衡是可以实现的。
**9. 甲烷特异性性状的附加价值**
近期研究的一个重要发现是，在选择指数中纳入甲烷特异性性状可提供超越仅通过相关性状实现的额外温室气体减缓效益。在本研究中，将CH4效率明确纳入选择指数使每头奶牛额外减少约30千克CO2e。这在个体动物水平上可能看起来不大，但当跨多世代在国家级奶牛群体中规模化时，代表了可观的累积影响。
绝对甲烷产量、甲烷产量率、甲烷强度和残余甲烷排放之间需要进行重要区分。这些表型相关但不可互换作为育种性状。直接针对绝对CH4产量进行选择可能无意中偏向采食量、体型或产量较低的动物。甲烷强度纳入了产出，但在数学上与分母耦合，因此可能独立于甲烷生物学响应生产变化。甲烷产量率相对于采食量表达CH4，适用于表征发酵效率。在可获得足够个体采食量和生产记录的情况下，残余甲烷排放可能是一个特别有用的选择表型，因为它代表在调整了与采食量及相关的生产或维持需求相关的预期排放后的甲烷产量。因此，研究人员倾向于纳入甲烷特异性表型（在可可靠估计的情况下优选残余甲烷），而非将未调整的绝对甲烷产量作为孤立的育种目标。最终性状定义应具有群体特异性，并与国家育种目标的完整遗传协方差结构联合评估。
从甲烷特异性性状获得的额外响应表明，甲烷产量含有现有代理性状（如饲料效率、奶产量或体维持需求）未完全捕获的可遗传变异。虽然这些性状与CH4产生存在生理和代谢关系，但甲烷形成也受瘤胃发酵、微生物生态、氢利用和宿主遗传调控变异的影响。因此，仅基于相关生产或效率性状的选择不太可能利用甲烷减缓的全部遗传潜力。
在平衡的育种目标中，纳入适当定义的甲烷特异性性状可以补充而非取代现有的生产和功能性状。其贡献应通过多变量选择指数方法确定，考虑与采食量、生产、生育力、健康、长寿性及其他经济相关性状的遗传协方差。这种方法可以在最小化与指数中已有性状冗余的同时，对甲烷特异性遗传变异施加额外选择压力。
**10. 甲烷表型测定、遗传参数及育种计划经济评估**
使用非色散红外单元或“嗅探器”（sniffers）记录的奶牛呼吸甲烷排放已在小型研究中验证为测量CH4强度的准确方法。与其他CH4测量技术相比，嗅探器方法更经济、可规模化，且可轻松整合到现有挤奶系统中。使用嗅探器测量的甲烷浓度表型标准差范围为65至137 ppm，h2估计值范围为0.10至0.26。此外，已报道了CH4产量或强度与荷兰国家育种目标选择指数中已有性状之间的若干遗传相关。
然而，约0.10–0.26的报道遗传力范围不应被解释为适用于所有牛群体的通用参数。可用估计因品种和群体、甲烷表型、测量技术、日粮、生产水平、生理阶段、管理系统和统计模型而异。此外，大部分可用遗传证据来自甲烷表型测定和记录基础设施相对发达的群体。因此，从已发表范围得出的主要推论是甲烷相关表型含有可利用的加性遗传变异，而非单一遗传力范围可以不加限定地外推到全球牛群体。因此，在预测模型中，该范围被作为文献参考的不确定性范围用于情景分析。随着更大甲烷参考群体的可用，应使用区域和群体特异性遗传参数。
甲烷表型测定技术之间的可比性也需要谨慎。呼吸室、GreenFeed系统、呼吸采样“嗅探器”、激光甲烷探测器和牛奶中红外光谱在测量持续时间、采样频率、环境控制、测量单位以及CH4是直接测量还是间接预测方面存在差异。因此，从这些技术获得的测量结果不应被视为可直接互换的观测值。遗传评估的协调需要标准化的性状定义和单位、技术特异性校准和质量控制、充分的重复测量、对日粮、生理阶段和管理的调整，以及在适当情况下将来自不同技术的观测值视为相关而非相同性状的多变量遗传模型。在本综述中，使用不同平台获得的估计被共同视为甲烷产生更广泛遗传结构的证据，但未作为单一可直接比较的甲烷表型进行数学合并。
**碳价格**
选择指数中包含的CH4生产经济价值源自二氧化碳（CO2）的影子价格。这基于英国政府出版物《用于建模目的的更新短期交易碳值》中报告的2025年预期CO2影子价格。应用值为每吨CO2e 36.19欧元，使用分析时的汇率进行转换。
该CO2影子价格随后被转换为CH4生产的等效经济价值。转换考虑了以下几个因素：CH4的选择方向（负向，因此乘以?1）、CH4的全球增温潜势（用于将CO2当量转换为CH4）、单位从克到吨的转换（÷1,000,000），以及从每日CH4测量到年度育种指数的时间尺度转换（×365），以确保与其他按年度表达的性状保持一致。总体而言，该计算得出每克CH4/天的年度化经济价值为0.37欧元。
36.19欧元/吨CO2e值和GWP100转换被用作透明的政策关联参考案例，而非通用经济常数。在此公式下，分配给甲烷的经济权重约与假设的CO2当量碳价格以及所选CH4-to-CO2e转换因子成比例变化。因此，较高的碳价格增加了分配给甲烷的经济惩罚，并且在其他条件相同的情况下增加了对CH4减排的选择重视，而较低的碳价格则减少该重视。替代性甲烷估值框架，特别是甲烷特异性社会成本方法，可能产生不同的权重，因为它们纳入了关于大气寿命、未来损害和贴现率的假设，而非仅依赖固定的物理等效指标。
相比之下，美国通常不通过CO2影子价格转换来推导CH4值。相反，CH4使用温室气体社会成本框架进行估值，其中甲烷社会成本（SC-CH4）直接从综合评估模型中估算，该模型考虑了甲烷的辐射强迫、大气寿命和气候损害。美国机构间工作组制定并由环境保护署应用的联邦估算通常将SC-CH4置于约每吨CH4 900–1500美元的范围内，具体取决于贴现率假设和模型设定。
虽然美国的一些农业经济研究仍应用简化的CO2当量方法（即CO2影子价格乘以GWP因子），但该方法被认为是近似值，在正式监管分析中较少使用。相反，SC-CH4方法因其避免依赖固定全球增温潜势并更明确地捕获甲烷特异性气候动态而受到青睐。
CH4排放的经济评估对于将温室气体减缓整合到 livestock 育种目标中至关重要。然而，目前尚无单一标准化方法，各区域和政策框架采用不同方法为排放赋值。为澄清这些差异及其对育种指数发展的影响，表1对欧盟/英国、美国和FAO/IPCC背景下使用的主要CH4估值框架进行了协调比较。
**表1. 欧盟/英国、美国和FAO/IPCC框架下甲烷（CH4）经济估值方法的协调比较。**
解读：欧盟/英国列代表一种适合育种指数整合的市场关联代理估值。美国列反映一种损害函数方法（基于福利的排放经济成本）。FAO/IPCC列根本不是定价系统，而是用于清单和跨国可比性的标准化核算框架。
基于GWP的货币化与SC-CH4之间的方法学区别：基于GWP的货币化方法（即使用固定全球增温潜势将CO2影子价格转换为CH4值）与美国政策分析中使用的甲烷社会成本（SC-CH4）框架存在根本性差异。GWP方法假设气体之间存在线性和时间不变的等效性（例如，CH4 = 28 × CO2，百年时间范围），意味着气候影响仅随辐射强迫成比例缩放。相比之下，SC-CH4源自综合评估模型，该模型明确模拟甲烷的大气衰减、辐射效率、碳-气候反馈和随时间的的经济损害。因此，SC-CH4以货币形式反映边际福利损失，而基于GWP的方法代表CO2术语中的物理等效性，不直接与经济损害函数关联。因此，通过GWP转换应用CO2影子价格不能产生甲烷社会成本的福利一致估计，应被解释为适合核算或相对比较目的的代理值，而非真正的基于损害的估值。
**11. 全球乳业甲烷定向遗传选择温室气体减缓预测**
为说明遗传选择在全球范围内对气候减缓的潜在贡献，开发了一个预测模型来评估将肠道甲烷（CH4）排放纳入奶牛育种目标所产生的温室气体（GHG）减排。该模型基于约2.65亿头的全球奶牛群体估计，并检验了2025年至2050年间甲烷定向遗传改良的累积效应。评估了代表低、中、高遗传进展和生产者采用水平的三种情景，以捕获全球多样化生产系统中实现结果的潜在差异。
模型预测表明，将甲烷相关性状持续纳入育种目标可随时间产生可观的二氧化碳当量（CO2e）排放减少。随着有利等位基因在群体中积累并通过替代动物传播改良遗传学，年度减缓量逐步增加。在中等采用情景下，到2050年年度减缓量接近约180万吨CO2e/年，而高采用情景超过270万吨CO2e/年。累积减缓效益在整个模拟期间持续增加，因为遗传改良是永久性的且跨世代累加的。
在动态碳定价假设下，避免甲烷排放的经济价值也随时间大幅增加。根据采用率和选择强度，到2050年累积经济效益超过5–13亿欧元，证明了甲烷定向育种计划相关的潜在财务价值。与说明性全球甲烷减排目标的比较进一步表明，遗传选择可以对长期气候减缓目标做出有意义的贡献，尽管仅靠育种不太可能在缺乏补充性营养、管理和技术干预的情况下实现净零排放。
三种情景应被解释为替代性实施路径而非确定性预测。低情景代表甲烷表型测定仍然相对有限、基因组预测准确性和选择压力适中且甲烷纳入型遗传学采用进展缓慢的条件。中情景代表甲烷记录和基因组评估的逐步扩展，伴随中等选择压力和生产者采用。高情景代表参考群体发展更迅速、预测准确性和选择强度更高，以及低甲烷遗传学传播更快。各情景之间的差异随时间增加，因为有利的遗传变化跨世代积累并逐步通过畜群替代传播。因此，情景比较表明实现的减缓不仅取决于甲烷遗传力，还取决于预测准确性、选择强度、世代间隔、替代动态和采用率。
预测框架凸显了遗传减缓策略的独特优势。与需要持续实施的饲料添加剂、管理干预或甲烷抑制剂不同，有利的遗传变化永久性地嵌入在 livestock 群体中，并在连续世代中持续提供环境效益。
**基本模型结构**
年度CO2e减排
t = N
t × R
cow × A
t其中：N
t = 第t年情景中代表的奶牛群体数量；R
cow = 累积遗传增益导致的每头奶牛实现的CO2e减排；A
t = 第t年甲烷纳入型育种目标的生产者采用率。
累积减缓量计算为模拟期内年度CO2e减排的总和。
该模型提供了全球奶牛群体未来甲烷减缓的情景估计，但存在若干局限性。预测取决于关于牛数量、生产力、排放强度和减缓采用的假设，这些都可能随时间变化。全球平均值可能无法完全捕获遗传学、营养、管理和环境条件方面的区域差异。许多地区甲烷测量有限以及已发表排放因子之间的变异性也会产生不确定性。该模型未明确纳入气候变化效应、技术颠覆或全生命周期温室气体排放。因此，结果应被解释为合理情景而非精确预测。
**12. 2025–2050年减少肠道甲烷排放的遗传选择对全球乳业部门气候减缓目标的预计贡献**
为评估甲烷定向遗传选择的潜在全球规模影响，为全球乳业开发了一个机制预测模型。该模型在蒙特卡洛模拟框架内整合了全球奶牛群体动态（约2.65亿头奶牛）、畜群增长和替代率、世代间隔（L，3.0–5.0年）、甲烷性状遗传力（h2，0.10–0.26）、基因组预测准确性（r）、选择强度（i）、生产者采用率和动态碳定价。遗传进展使用由选择强度、基因组预测准确性、世代间隔、替代动态和归一化甲烷性状遗传力参数化的机制选择响应框架表示，并通过改良遗传学在全球奶牛群体中的逐步传播转化为年度和累积CO2e减排。
模型预测显示，到2050年年度减缓效益稳步增加，反映了遗传改良的累积性和永久性。到2050年，中位年度温室气体减缓达到约2120万吨CO2e/年，而2025–2050年模拟期内累积避免排放接近1.95亿吨CO2e。这些结果表明，甲烷纳入型育种目标有潜力为全球乳业部门的长期气候减缓策略做出有意义的贡献。
在动态碳定价假设下，避免甲烷排放产生了可观的经济价值，到2050年累积效益达到约122亿欧元。经济收益随时间增加，因为甲烷减缓和碳价值在整个模拟期间都在累积。因此，甲烷定向育种计划可能不仅提供环境效益，而且随着碳市场和气候相关政策继续发展，还提供日益增加的经济激励。
生产者采用是实现减缓潜力的关键决定因素。逻辑采用模型预测到2050年全球中位采用率约为55%，但根据育种基础设施、基因组能力、政策激励和市场条件，预计存在显著区域差异。实现的每头奶牛减缓量随着有利遗传学在商业群体中的积累而逐步增加，到2050年达到约每头奶牛每年149千克CO2e。
与全球乳业甲烷减排基准的比较表明，甲烷
