可变环境中Chlaenius cordicollis（鞘翅目：步甲科）在湖滨沙滩的长期生命表研究

《The Canadian Entomologist》：Long-term life table study of a population in a variable environment: Chlaenius cordicollis (Coleoptera: Carabidae) on a lacustrine beach

　　

采用5月至9月的样方取样（quadrat sampling），估算了加拿大马尼托巴省温尼伯湖一处石质海滩上Chlaenius cordicollis Kirby（鞘翅目：步甲科）种群中越冬成虫、三龄幼虫（third-instar larvae）及夏末新生成虫的密度。卵密度根据越冬繁殖雌虫密度与平均雌虫繁殖力进行估算。利用这些结果构建了C. cordicollis连续15个世代的阶段特异性生命表（stage-specific life table），每个世代包含4个密度估算值和3个中间死亡率估算值。关键死亡因子为卵至三龄幼虫阶段的死亡率，该死亡率与降雨量呈正相关。三龄幼虫至秋季成虫阶段的死亡率在滩宽变化最大时最高，这是风驱假潮（wind-driven seiche）的征兆。越冬死亡率与降落在甲虫越冬雪堆上的降雨量以及早春降雨量和滩宽变异性呈正相关。越冬死亡率呈密度制约（density-dependent）。推测密度制约的机制是越冬前食物竞争，导致部分甲虫进入越冬场所时代谢储备不足，无法存活至春季取食。

**研究背景与目的**
种群生命表（life table）是评估昆虫阶段特异性死亡率最可靠的方法，但野外直接追踪移动昆虫个体通常十分困难。对于单化性（univoltine）昆虫，可通过反复估算各发育阶段种群数量构建水平生命表（即预算，budget），进而识别关键死亡因子、检测密度制约（density dependence）并分析环境因素的作用。然而，已发表的昆虫生命表中步甲科（Carabidae）物种极少，主要原因是其卵、幼虫和蛹等阶段难以定量采样。湖泊沙滩生境中的步甲种群动态更是所知甚少。为此，研究人员以加拿大温尼伯湖石质沙滩上的Chlaenius cordicollis为对象，开展了长达16年的研究，旨在通过定量样方采样构建阶段特异性生命表，解析其种群死亡因素及其与环境变量的关系。

**研究方法概述**
研究地点位于加拿大马尼托巴省温尼伯湖南盆地西侧赫克拉岛东岸的一处石质沙滩，样本队列覆盖1984–1999年的15个连续世代。主要技术方法包括：（1）样方采样：在100 m长的研究区段设置随机横断面，使用1 m×1 m铁丝样方逐段翻检石块并收集成虫与幼虫，记录每样方数量；（2）密度估算：将每样方数量汇总为每横断面数量，并按15天间隔平均；采用Southwood图形法根据幼虫数量曲线下面积估算三龄幼虫通过量；用春季成虫密度的一半乘以解剖所得平均卵量（49.3粒/雌）估计卵密度；（3）生命表构建：计算各阶段间死亡率k值（k-value），并用Podoler和Rogers方法通过回归k值对总K值识别关键因子；用回归分析检验密度制约；用多元回归分析环境变量（温度、降水、雪深、湖宽及其变异性等）与k值的关系。

**研究结果**
*种群密度估算*
样方数据得到各年密度曲线。三龄幼虫高峰通常出现在7月，日期从6月底至8月初变化；6月平均气温每升高1°C，幼虫高峰提前约4.1天。年份间密度波动较大，三龄幼虫、秋季成虫和春季成虫的最高密度分别为最低密度的39倍、101倍和26倍。净生殖率（net reproductive rate, R₀）平均值均大于1，但统计上不显著偏离1，表明种群规模在研究期间未呈现显著趋势。

*死亡率估算*
生命表分析获得每个世代的3个阶段间死亡率k值。关键因子分析显示，k(E?LL)（卵至三龄幼虫）的回归斜率最大且唯一显著，是影响种群变化的关键死亡因子。密度制约检验中，k(FA?SA)（秋季成虫至春季成虫）对秋季成虫密度的回归斜率显著为正，且对三龄幼虫密度也显著正相关，表明越冬死亡率呈直接密度制约。其他阶段未发现密度制约证据。

*死亡率与环境变量*
多元回归分析表明，k(E?LL)与总降雨量显著正相关，该关系解释34%的变异；k(LL?FA)（三龄幼虫至秋季成虫）与滩宽标准差显著正相关，解释39%的变异，反映风驱假潮的影响；k(FA?SA)与早春滩宽标准差、冰封期降雨量及冰破裂后降雨量显著相关，三者共同解释56%的变异。这些结果揭示了不同环境变量对各阶段死亡率的差异化作用。

**讨论与结论**
讨论部分指出，关键因子k(E?LL)与降雨的关联可能源于高湿度对卵和幼龄幼虫的不利影响；k(LL?FA)受滩宽变异性影响，因为活动力弱的蛹和初羽化成虫易被假潮淹没或挤压；越冬死亡率则受雪盖保温能力下降和早春假潮影响。越冬死亡率的密度制约可能并非来自越冬场所内的竞争或天敌，而更可能源于越冬前食物竞争，导致部分个体代谢储备不足。

研究结论可翻译为：在石质沙滩这种多变环境中，研究人员能够对C. cordicollis的多个发育阶段进行定量采样，从而建立了首个公开发表的步甲科昆虫预算（budgets）系列——阶段特异性生命表。该序列表明，与许多步甲物种一样，幼期死亡率是关键死亡因子，且该阶段的高死亡率与高降雨量有关。风驱假潮引起的滩宽短期变化与活动力受限阶段（即将化蛹的幼虫、蛹、新羽化的初羽化成虫以及早春因低温而活动缓慢的成虫）的死亡率相关。导致冬季死亡率的因素还包括降雪上降雨造成的雪堆隔热能力下降。越冬死亡率呈密度制约，这可能是秋季成虫、幼虫或两者共同竞争食物的结果，导致部分甲虫进入越冬场所时代谢储备不足，无法存活至春季。