《Journal of Systematic Palaeontology》：Transforming turtle systematics: challenges, opportunities and the path ahead
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龟鳖系统学有着悠久的、处于古生物学与系统发育方法学交叉地带的历史，其基础在于丰富的化石记录、大量的现生比较材料，以及一个总体稳定的、关于现生支系间关系的分子框架。本文回顾龟鳖系统学的研究现状，并识别出持续限制系统发育分辨率和宏演化推断的关键未解问题。这些问题包
龟鳖系统学有着悠久的、处于古生物学与系统发育方法学交叉地带的历史，其基础在于丰富的化石记录、大量的现生比较材料，以及一个总体稳定的、关于现生支系间关系的分子框架。本文回顾龟鳖系统学的研究现状，并识别出持续限制系统发育分辨率和宏演化推断的关键未解问题。这些问题包括：龟鳖总群在羊膜动物中的系统发育位置，以及关键早期干群类群的归属；在多个亲缘关系不明的中生代支系中，冠群龟鳖的早期分化仍不清楚；主要冠群支系的隐存或缺失干系，以及姐妹支系间化石代表性的显著不对称；海龟起源与早期演化相关的未解关系；由采集偏差导致的始新世之后的主要知识空白；以及关于深时形态演化速率、模式和驱动因素的持续不确定性。研究人员认为，龟鳖系统学的下一步进展将依赖于：通过高分辨率成像和一致开放的数据实践来强化解剖学数据流；通过更广泛采用贝叶斯（Bayesian）、全证据（total-evidence）和时间校准（time-calibrated）系统发育框架来实现推断方法的现代化；以及加强博物馆修订、定向野外工作和跨学科合作之间的整合。总体而言，这些步骤为将龟鳖系统学转变为更严谨且具有广泛影响力的脊椎动物演化模型系统提供了切实可行的路线图。
**龟鳖系统学现状（State-of-the-art turtle systematics）**
**龟鳖系统学的两大支柱（Two pillars of turtle systematics）**：龟鳖系统学的第一支柱是基于分子研究的冠群龟鳖（Testudines）系统发育框架，该框架总体稳定，但部分科内关系仍存疑。第二支柱是相对稳定的分类与命名体系，包括现生种类的定期更新（如龟鳖分类工作组，Turtle Taxonomy Working Group, TTWG）和对化石类群的系列修订，以及系统发育命名法的应用，使古生物学与现生生物学的名称使用趋于一致。
**定义与干群（Definitions and stem lineages）**：龟鳖冠群称为Testudines，而包含所有具有完整背甲和腹甲的干群成员的更宽泛支系称为Testudinata；缺少完整外壳的早期干群成员被称为“无壳干群龟鳖”。龟鳖总群在羊膜动物中的位置仍是难题，分子数据支持其与主龙类（Archosauria）为姐妹群，但未受约束的形态分析很少得到该结果，且关于Eunotosaurus africanus等关键 taxa 的争议持续存在。
**数字古生物学与形态数据扩展（Digital palaeontology and the expansion of morphological data）**：近十年来，计算机断层扫描（CT）和数字分割技术被广泛应用，骨块级的颅骨分割、高分辨率描述和三维（3D）模型日益普及，持续扩展了系统发育所用的形态特征库，并衍生出几何形态测量、差异度和生物力学等分析。这些研究受益于开放获取的CT数据和3D模型，但数据储存尚未实现全覆盖。
**化石龟鳖系统发育以简约法为主（Fossil turtle phylogeny is predominantly cladistic）**：大部分研究使用简约法（cladistics）在TNT或PAUP中分析，加权策略常见，而最大似然法和贝叶斯法较少见，且多局限于较小支系。许多新分类群描述采用将单个分类单元加入现有矩阵的做法，虽可行性高，但未能充分利用现有分析工具。
**将分子数据纳入以化石为中心的系统发育（Incorporating molecular data into fossil-focused phylogenies）**：仅基于形态的数据往往无法重现分子共识拓扑，因此许多研究对现生类群施加分子骨架约束；真正将分子与形态直接合并的全证据数据集使用仍很零星，且多数仍采用简约法分析，而基于模型的框架尚未普及。
**时间校准的龟鳖系统发育（Time-calibrated turtle trees）**：时间校准的系统发育是理解宏演化的重要基础。现有方法包括简单的range-through方法、节点定年（node-dating）以及尖端定年（tip-dating）的全证据分析。贝叶斯框架常用M
k模型和化石生灭（fossilized birth-death, FBD）过程，但模型假设较为简化，这类分析在龟鳖中才刚刚起步。
**龟鳖系统学中的关键未解问题（Key outstanding questions in turtle systematics）**
**龟鳖的起源及其在羊膜动物中的位置（Turtle origins and placement among amniotes）**：分子数据压倒性地支持龟鳖与主龙类为姐妹群（即Archelosauria），但形态学分析常提出不同位置，部分学者对此存疑。关于Eunotosaurus africanus是否为最早干群龟鳖的争议也直接影响该问题，新的CT证据重新解释其部分特征，提示其可能与米勒蜥类（Millerettidae）有亲缘关系，仍有待进一步研究。
**冠群龟鳖在多支亲缘关系不明的中生代支系中的分化（The unclear divergence of crown turtles amid multiple Mesozoic clades of uncertain affinities）**：早期研究将几乎所有后三叠纪龟鳖视为冠群成员，后来不少类群被重新解释为干群。形态数据集在不施加约束时经常将侧颈龟类（Pleurodira）置于曲颈龟类（Cryptodira）多样性内部，与分子共识相矛盾。若干中生代支系（如副隐颈龟类paracryptodires、海猎龟类thalassochelydians、新疆龟科xinjiangchelyids、中华龟科sinemydids、大龟科macrobaenids）的位置在不同分析中摇摆不定，这可能与关键节点的解剖采样不均衡有关。
**姐妹支系间缺失的干群与不对称的化石记录（Missing stem lineages and asymmetric fossil records among sister clades）**：例如，podocnemidid类群拥有丰富的干群化石记录，而其姐妹群pelomedusid类群几乎缺乏可识别的干群代表；在鳖类（Trionychia）中，trionychine干群记录丰富，而cyclanorbine类群则缺乏明确的干群，仅plastomenids可能例外。这些不对称对多样化分析和校准策略有重大影响，可能主要源于新生代沉积物中龟鳖采集的偏差。
**海龟的起源与早期演化（Origins and early evolution of marine turtles）**：海洋适应型龟鳖的化石记录可追溯至晚侏罗世，但系统发育关系仍未解决，尤其是白垩纪原盖龟科（Protostegidae）相对于冠群海龟（Chelonioidea）的位置。多种假说将其置于不同位置，包括真棱皮龟类、干群海龟、曲颈龟干群甚至干群龟鳖。早期海龟相关支系化石记录的缺失进一步干扰了早期海洋辐射的校准。
**始新世后的多样化与采集偏差（Post-Eocene diversification and collection bias）**：新生代龟鳖化石记录深受采集偏差影响。中生代龟鳖常作为恐龙田野工作的副产物被采集，而新生代地点往往以筛选哺乳动物牙齿为主，很少产生龟鳖遗骸。这导致现生多样性高的类群（如北美泽龟科emydids）在新生代记录中极为稀少，且许多历史采集缺乏地层元数据，使几乎所有现生支系在新生代的多样化过程研究人员仍知之甚少。
**形态演化的速率、模式与驱动因素（Rates, modes and drivers of morphological evolution）**：关于龟鳖壳体演化、颅骨差异度、生态转变和生物地理辐射的定量研究仍不足。现有比较系统发育分析受限于拓扑不一致、缺乏分化时间估计和灭绝类群采样不足。贝叶斯尖端定年树结合显式演化模型有望带来进展，但在龟鳖中应用还非常稀少。
**前瞻路线图：龟鳖系统学的未来方向（What needs to be done: a forward-looking roadmap for turtle systematics）**
**提高龟鳖在宏演化与比较生物学中的可见度（Raising the visibility of turtles in macroevolution and comparative biology）**：龟鳖拥有深厚且采样良好的化石记录、保守但可塑的身体构型，以及跨越海洋、淡水和陆地生态系统的冠群辐射，非常适合研究宏演化问题。但相关研究仍较少进入高影响力综合期刊，需要更有效地传播其作为模式类群的价值。
**推进系统发育方法现代化：走向贝叶斯与全证据分析（Modernizing phylogenetic methodology: towards Bayesian and total-evidence approaches）**：龟鳖学界长期以简约法为默认方法，而许多持久争议（如形态-分子冲突、干群位置不稳）需要更广泛采用基于模型的方法。分子分区应采用合适的核苷酸或密码子替代模型，形态分区应采用M
k型或其扩展变体，并应进行模型充分性检验。贝叶斯FBD过程为整合灭绝类群提供有力框架，但先验需要由独立的多样化分析来提供信息支持。同时应明确量化不同推断方法产生的拓扑差异。其他爬行动物类群已较普遍采用这些方法，龟鳖系统学应当跟进。
**通过数字形态学和开放数据强化解剖学数据管道（Strengthening the anatomical data pipeline through digital morphology and open data）**：CT和同步辐射成像对历史重要标本（如Proganochelys quenstedtii和Odontochelys semitestacea）的深入研究至关重要。应推动特征系统的标准化、共享定义和协作更新。数据可获取性是关键，CT数据和3D模型应常规存放在MorphoSource等公开平台，期刊应强制要求数据储存，以避免三维渲染图缺乏底层数据而失去科学价值。
**强化基于博物馆的分类学框架（Reinforcing museum-based taxonomic frameworks）**：分类是所有系统学和演化研究的基础，博物馆藏品需持续修订。许多支系（如多数海龟辐射、pelomedusoids、adocusians、新疆龟科、中华龟科、大龟科和大部分testudinoids）仍需进一步整理。建议参照现生龟鳖分类工作组模式，建立化石龟鳖分类的国际工作组。
**针对性野外工作：填补时间和地理空白（Targeted fieldwork: filling temporal and geographical gaps）**：若干重大问题源于化石采样不足。例如，新生代北美泽龟科化石记录异常稀少，需与哺乳动物方向团队合作以减少筛选偏差。有前景的野外目标包括：在亚洲晚侏罗世至早白垩世寻找carettochelyids和trionychids的祖先谱系、北美早白垩世chelydroids的早期分化、澳大利亚晚白垩世蛇颈龟科（chelids）的早期演化，以及全球范围内testudinoids的新生代多样化。
**培育跨学科合作研究文化（Fostering an interdisciplinary and collaborative research culture）**：龟鳖系统学的长期进步依赖于更广泛的跨学科合作，包括贝叶斯系统发育学、数字形态学、形态测量学、生物力学和发育生物学等。应提倡开放和可重复的工作流程，包括公开矩阵、分析脚本和数字数据集，并建议所有新系统发育特征在首次使用时附以插图，社区可共享特征概念并通过MorphoBank等平台与证据关联。
