芬兰南部和中部遗传改良与未改良银桦（Betula pendula）人工林林分特征模型——基于似不相关回归的多元混合效应方法

《Scandinavian Journal of Forest Research》：Stand characteristic models for genetically improved and unimproved silver birch plantations in southern and central Finland

　　

芬兰银桦（Betula pendula）人工林遗传改良苗木的遗传增益正受到越来越多的关注，然而对其生长特征的定量认识仍然有限。本研究为银桦人工林开发了林分特征模型，以预测遗传改良与未改良林分之间的生长差异。响应变量为断面积加权平均高（HW，m）、断面积加权平均直径（DW，cm）和林分断面积（G，m² ha^?1）。数据包括来自芬兰各地的疏伐、间距和育种试验以及商业林的2,183个样地观测值（1,954个未改良，229个改良）。建模采用多元混合效应方法，使用具有随机立地截距的似不相关回归（SUR，seemingly unrelated regression）。预测变量包括立地指数（SI，site index）、林龄、株数、前农业用地哑变量以及与疏伐相关的变量。遗传改良哑变量在DW和G模型中具有统计学显著性（p < 0.0001），反映出更高的林分产量。基于模拟结果所示改良林分更高的优势高（dominant height）和立地指数，改良林分的HW值高于未改良林分。模型拟合统计量和模拟表明模型具有合理的预测行为和可靠性。这些模型可用于森林决策支持系统，以管理银桦人工林，特别是那些使用遗传改良材料建立的林分。

**论文解读：芬兰南部和中部遗传改良与未改良银桦人工林林分特征模型研究**

**一、研究背景与问题**

银桦（Betula pendula Roth）是一种速生、喜光的先锋阔叶树种，在北欧特别是芬兰具有重要的经济、生态和环境价值。随着对桦木纸浆材、胶合板和高质量原木需求的持续增长，森林繁殖材料（FRM，forest reproductive material）的遗传改良已成为实现可持续和高效森林管理的关键手段。在芬兰，银桦容器苗的种植量从2020年的540万株急剧扩大到2024年的1,250万株，且植物材料几乎全部（97%–100%）来源于温室种子园生产的遗传改良种子。这一趋势使得对能够模拟遗传改良银桦人工林发展的模型需求日益迫切。

然而，关于遗传改良银桦生长潜力的定量研究仍然十分有限。以往在芬兰开展的银桦生长和产量研究（例如Lee et al. 2024）仅聚焦于未改良人工林，未能涵盖使用现代种子园材料建立的遗传改良林分。对森林繁殖材料进行准确的生长和产量预测，对于量化育种计划在最终收获时的潜在经济回报、比较育种策略以及提升森林管理盈利能力至关重要。由于森林管理收入取决于整个轮伐期的收获量，因此需要一种建模方法来全面理解遗传改良林分在整个轮伐期内的表现。在此背景下，研究人员开展了这项旨在填补知识空白的研究。

**二、研究目的与意义**

本研究的核心目标是开发适用于芬兰南部和中部遗传改良与未改良银桦人工林的多元林分特征模型，以预测两种林分之间的生长差异。该研究是首次将遗传改良林分数据纳入综合林分特征模型的尝试，在Lee et al.（2024）仅针对未改良人工林的基线模型基础上，将操作范围和覆盖面拓展至使用现代种子园材料建立的遗传改良林分。在方法学层面，本研究通过将改良和未改良林分数据整合到统一的多元线性混合效应框架中，采用似不相关回归（SUR）同时建模断面积加权平均高、断面积加权平均直径和林分断面积，有效捕捉了跨方程误差相关性和林分级结构依赖性，为评估遗传增益如何在单一系统内的多个林分属性中体现提供了概念框架。

**三、关键技术方法概述**

研究数据来源于芬兰南部和中部124个林分的2,183个样地观测值，涵盖未改良林分（1,954个观测值，来自长期疏伐和间距试验及育种试验的对照样地）和遗传改良林分（229个观测值，来自17个育种试验和66个商业种植林分）。未改良林分数据覆盖了从幼龄到最终收获的广泛时间范围，而改良林分数据主要来自幼龄至中龄林（林龄5–27.4年）。建模核心采用多元混合效应方法，以似不相关回归（SUR）为框架，使用R软件nlme包的lme函数进行估计，并纳入随机立地截距以处理数据的层次结构和重复测量。响应变量经对数转换以线性化模型并解决异方差性。预测变量包括立地指数（SI）、生物学林龄（AGE，定义为自种子萌发起经过的时间）、株数（N）、前农业用地哑变量（Agric）、疏伐强度（THIN）、疏伐后年数（Taltymax25）以及遗传改良哑变量（GeneticF）。模型评估采用AIC、BIC、?2对数似然等指标，精度评价采用均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和平均绝对百分比误差（MAPE）。

**四、主要研究结果**

（1）模型开发中遗传效应的应用

开发的模型在统计学上显示出高度显著的拟合度。大多数参数估计值——包括AGE、SI、N、THIN与Taltymax25以及GeneticF——均高度显著（P < 0.0001）。遗传改良哑变量GeneticF在DW和G模型中高度显著（P < 0.0001），表明改良林分在直径和断面积方面具有显著优势；但在HW模型中仅边缘显著（P = 0.0477），因此未纳入最终的HW模型，这意味着HW的遗传改良效应已被SI充分解释。残差图在预测值和自变量方面总体呈现无偏的随机模式，验证了模型假设的合理性。

（2）模型性能与拟合统计量

按遗传效应分类的数据清晰显示，随着林龄增加，改良林分在HW、DW和G方面均表现出显著优势。当根据模拟的优势高（H₀₀）在基准年龄50年时的结果将改良林分立地指数调高1.95 m后，改良林分的立地指数曲线在HW、DW和G方面均明确反映了更高的水平。基于固定效应，所有林分类型的RMSE%在HW、DW和G模型中分别为6.5%、9.2%和18.6%。与Lee et al.（2024）仅针对未改良林分的模型相比，本研究的固定效应误差指标平均略高，但这可归因于纳入了更广泛的遗传背景。

（3）模拟与比较

HW模型模拟表明，预测值随立地指数增加而增加，株数增加则有轻微的负面影响。在50年林龄时，改良林分的HW比未改良林分高约0.9 m（SI 20）至1.2 m（SI 30）。DW模型模拟表明，改良林分的DW预测值始终高于未改良林分，差异范围约为1.9至2.5 cm，这得益于更高的立地指数和DW模型中GeneticF哑变量的共同作用。G模型模拟显示，由于G是直径和单位面积株数的函数，改良与未改良林分之间的差异更为显著，在SI 30、N 900的条件下，改良林分的G预测值比未改良林分高出6.8 m² ha^?1。将模型模拟与疏伐1次、2次或3次的长期经验数据进行比较，结果显示模型预测基本无偏，能够合理追踪实际观测值。

**五、讨论与结论**

在讨论部分，研究人员指出长轮伐期导致改良FRM培育与成熟林分测量之间存在较长的时间延迟，使得全轮伐期林分生长预测面临挑战。本研究通过纳入大量最近测量的改良林分样地，在一定程度上克服了这一困难，但仍缺乏改良林分的长期重复测量数据和疏伐响应数据。目前改良林分数据集主要由30年以下的幼龄至中龄林组成，因此全轮伐期（如50年）的生长轨迹预测应被视为潜在的最大生长轨迹，有待成熟改良林分的长期经验数据加以验证。此外，未改良和改良林分在样地设计、样地面积和土壤准备强度方面的差异可能对参数估计产生一定影响。

研究的主要结论是：采用具有混合效应的似不相关回归方法，成功更新了遗传改良和未改良银桦的林分特征模型。目标林分变量——断面积加权平均高（HW）、断面积加权平均直径（DW）和林分断面积（G）——均拟合良好，自变量高度显著。纳入足够数量的改良林分样地使遗传效应哑变量在DW和G模型中达到了统计学显著性。模型在所有预测变量上表现出合理的行为，模拟展示了在林龄（AGE）、立地指数（SI）、株数（N）、前农业用地（Agric）、疏伐变量（THIN和Taltymax25）和遗传效应（GeneticF）方面的可信林分发展过程。HW与优势高（H₀₀）之间的比较进一步验证了模型田间应用的可靠性。本研究确定了未改良与改良林分在HW、DW和G发展中的关键差异：遗传改良林分在所有林分特征上持续优于未改良林分。通过设置GeneticF哑变量，用户可以模拟和比较生长轨迹，从而加强育林规划。模拟结果还提示，遗传改良林分达到首次疏伐目标的时间可比当前推荐提前约1–2年。总体而言，本研究开发的模型为实际林业中的生长和产量预测提供了可靠的工具，特别支持芬兰南部和中部遗传改良银桦人工林的有效利用，并为未来在积累更多长期重复测量数据后进一步完善和验证模型奠定了坚实基础。