《Journal of Freshwater Ecology》：Temperature preference of the Chesapeake logperch, Percina bimaculata
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温度升高对变温动物（poikilotherm）的影响已被广泛研究了75年以上。一般而言，大多数温水性鱼类的偏好温度（preferred temperature）随驯化温度（acclimation temperature）的升高而升高，直至驯化温度
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温度升高对变温动物（poikilotherm）的影响已被广泛研究了75年以上。一般而言，大多数温水性鱼类的偏好温度（preferred temperature）随驯化温度（acclimation temperature）的升高而升高，直至驯化温度等于偏好温度，即最终偏好温度（final preferred temperature）。在淡水中，切萨皮克镖鲈（Chesapeake Logperch）成鱼的偏好温度始终高于其驯化温度。在最高驯化温度25°C下，淡水中的鱼类平均偏好温度为26.5°C。两条驯化于25°C的鱼游入30°C的水中后立即失去平衡（loss of equilibrium）。驯化于5 g/l盐度和25°C条件下的切萨皮克镖鲈成鱼偏好温度为24.7°C。幼鱼在25°C驯化条件下的最终偏好温度为26°C。这些结果具有多项管理意义。如果处于积极再引入（reintroduction）计划中的切萨皮克镖鲈不能避免致死温度，那么在暴露于热排放（thermal effluents）的生境中死亡率将会增加。因此，成功的恢复工作可能需要确保鱼类能够进入河流系统中的较冷避难所（cooler refugia）。更广泛而言，这些发现挑战了行为热调节（behavioral thermoregulation）始终能保护鱼类免受致死胁迫的假设，强调了在预测物种对温度变异性、栖息地改变和生物入侵的响应时，需要同时考虑偏好行为与回避行为。
论文解读文章
一、研究背景与研究意义
温度对变温动物的影响是生态学与生理学领域持续关注的核心问题之一，相关研究已开展超过75年。变温动物的体温随环境温度变化而变化，温度直接影响其体内生化反应速率，进而影响生长、代谢、游泳能力等关键生理功能。临界热最大值（critical thermal maximum, CTM）被定义为动物丧失逃避能力的温度阈值，在此温度下，动物的生理响应机制崩溃并最终导致死亡。高温致死涉及多种生理机制，包括突触衰竭、体细胞蛋白质变性、胆碱酯酶失活、乳酸浓度升高导致的酶系统改变以及中枢神经系统协调机制的失效等。值得注意的是，诱导平衡丧失的热剂量与导致即时死亡的热剂量同等重要——已有研究表明，85%的幼年奇努克鲑（Oncorhynchus tshawytscha）因热冲击而失去平衡，且在回到非致死温度后仍然死亡。
温度偏好并非随机的行为选择，而是与物种的最适生长温度、游泳能力和代谢需求密切相关。已有研究发现，幼年帆鳍花鳉（Poecilia latipinna）偏好比成年雄性更高的温度，研究者推测较高的偏好温度是提高存活率的近因因素。此外，鱼类在接触活细菌后偏好温度会升高，这种所谓的"行为性发热"（behavioral fever）能够增强存活率。个体的温度偏好还与摄食历史和生长轨迹相关联。随着水温升高，偏好较暖水体的鱼类占据面积扩大，而偏好较冷水体的鱼类分布范围收缩。
一般而言，大多数温水性鱼类的偏好温度随驯化温度升高而升高，直至驯化温度等于偏好温度，即最终偏好温度。随着驯化温度的升高，偏好温度与驯化温度之间的差值逐渐减小。然而，这一普遍规律是否适用于所有物种，以及鱼类是否总能通过行为热调节避免致死温度，仍是有待验证的关键科学问题。
切萨皮克镖鲈（Percina bimaculata）是一种曾分布于美国波托马克河流域、萨斯奎汉纳河上游及切萨皮克湾上游各支流的鱼类，目前已在波托马克河流域灭绝。在萨斯奎汉纳河流域霍尔特伍德水坝上游区域，该物种种群消失，但近年来宾夕法尼亚州鱼类与船舶委员会已在该区域实施再引入计划。有研究者推测，切萨皮克镖鲈在科诺温戈池、马迪溪休闲湖和奥克托拉罗水库的持续存在表明霍尔特伍德水坝上游的再引入努力将会成功。
基于上述背景，研究人员提出假设：切萨皮克镖鲈会偏好其能够存活的温度，从而避免致死温度。这一假设直接关系到该物种再引入计划的成功率，也关系到更广泛的行为热调节理论是否普遍成立。
二、研究内容与主要结论
本研究系统测定了切萨皮克镖鲈在不同驯化温度和盐度条件下的温度偏好行为。研究结果表明，切萨皮克镖鲈的偏好温度始终高于其驯化温度，但在接近致死温度时，该物种表现出无法有效回避致死热区的行为缺陷。
在淡水条件下，成鱼的偏好温度与驯化温度的关系可用回归方程p = (0.87a) + 6.4描述，计算得到的最终偏好温度为49.2°C，这一数值远高于其临界热最大值，说明线性外推在该物种上并不适用。实际观测中，在25°C驯化条件下，淡水成鱼的平均偏好温度为26.5°C；两条驯化于25°C的鱼游入30°C水域后立即失去平衡，且该物种无法在30°C条件下完成驯化，说明30°C已接近或达到其致死温度阈值。
在5 g/l盐度驯化条件下，成鱼的偏好温度与驯化温度的关系为p = (0.7a) + 7.4，最终偏好温度为24.7°C，略低于淡水条件下的对应值。幼鱼的回归方程为p* = (0.68a) + 7.8，最终偏好温度为26°C。对所有实验组数据的联合分析显示，总体回归方程为p* = (0.77a*) + 7.2。方差分析表明三组之间存在显著差异，Duncan多重极差检验进一步显示，淡水成鱼的偏好温度残差与幼鱼之间存在显著差异，而5 g/l盐度成鱼的残差与幼鱼之间无显著差异。
三、关键技术与方法
本研究采用的主要技术方法包括：第一，温度梯度槽实验装置——研究人员使用一个长3.6 m、宽0.203 m、高0.245 m的专用水槽，一端注入低于驯化温度3–5°C的水，槽底加热灯形成8–10°C的连续热梯度，水深约5 cm以防止温度分层，12个热敏电阻实时监测梯度稳定性；第二，行为观测与数据采集——每条鱼在装置中适应20分钟后，每20秒记录一次鱼类所在位置温度，持续10分钟，共40次观测取均值作为该鱼的偏好温度；第三，统计分析方法——采用最小二乘法计算驯化温度与偏好温度间的回归线，以驯化温度等于偏好温度的交点确定最终偏好温度，通过方差分析和Duncan多重极差检验比较不同实验组的差异。实验用鱼来源明确：成鱼采集自奥克托拉罗溪西支并在宾夕法尼亚州立大学实验室培养，幼鱼（不足1岁）来自美国鱼类与野生动物管理局位于宾夕法尼亚州拉马尔的实验室。实验方案经宾夕法尼亚州立大学机构动物护理与使用委员会批准。
四、研究结果
成鱼（淡水）的温度偏好：淡水成鱼的偏好温度与驯化温度呈显著正相关，回归方程为p = (0.87a) + 6.4，R2 = 0.8952。线性外推所得最终偏好温度为49.2°C，远超该物种的临界热最大值，表明线性模型在高温端严重失真。在25°C驯化条件下，实际偏好温度为26.5°C。两条驯化于25°C的鱼游入30°C水域后立即失去平衡，且该物种无法在30°C下存活和驯化，证实30°C为其致死温度阈值。
成鱼（5 g/l盐度）的温度偏好：盐度驯化成鱼的回归方程为p = (0.7a*) + 7.4，R2 = 0.8212，最终偏好温度为24.7°C。在25°C驯化条件下，偏好温度为24.5°C，低于淡水成鱼的对应值，提示盐度可能对温度偏好产生一定影响。
幼鱼的温度偏好：幼鱼的回归方程为p = (0.68a*) + 7.8，R2 = 0.8507，最终偏好温度为26°C。在25°C驯化条件下，幼鱼的偏好温度为24.2°C，低于淡水成鱼的26.5°C。
组间差异比较：全部120条鱼（每组40条）的联合回归方程为p = (0.77a) + 7.2。以残差分析校正驯化温度影响后，方差分析显示三组间存在显著差异（F值 = 3.76，P* < 0.05）。Duncan检验表明，淡水成鱼与幼鱼的偏好温度残差存在显著差异，而盐度组成鱼与幼鱼之间无显著差异。所有实验组的预测偏好温度均表明，严重热胁迫和平衡丧失发生在约30°C。
五、讨论与结论
本研究的核心发现是：切萨皮克镖鲈在面临致死温度时并未表现出有效的回避行为。当研究人员尝试将鱼驯化至30°C时，成鱼失去平衡；而当给予温度选择机会时，淡水中的鱼仍会游入30°C水域并失去平衡。这一发现直接否定了研究初期提出的"鱼类会偏好其能够存活的温度从而避免致死温度"的假设。
该结果对切萨皮克镖鲈的再引入管理具有多重启示。作为一个正在实施积极再引入计划的物种，切萨皮克镖鲈无法回避致死热区的行为缺陷，将增加其在暴露于热排放生境中的死亡率。需要指出的是，该物种在萨斯奎汉纳河主河道上游（霍尔特伍德水坝上游）的局部灭绝，可能源于采矿、农业、市政来源、工业、发电、污水和城市径流等多重因素的综合影响。成功的恢复工作可能需要确保鱼类能够进入河流系统中的较冷避难所，但不能仅依赖于此，因为鱼类并未回避致死温度。研究人员正在继续开展溶解氧偏好以及溶解氧与温度交互作用的研究，以确定最佳引入区域。管理者需要减少鱼类接触热排放口的机会。
更广泛而言，这些发现挑战了行为热调节始终能保护鱼类免受致死胁迫的假设。已有研究认为偏好温度使鱼类维持热安全边际，从而在温度突变时能够存活。但本研究证明，至少在某些物种中，偏好行为并不等同于有效的致死温度回避。在预测物种对温度变异性、栖息地改变和生物入侵的响应时，必须同时考虑偏好行为与回避行为，二者不可相互替代。
