盐胁迫下矿质施肥、AMF生物肥与有机生物刺激素对橄榄树（Olea europaea L. cv. Koroneiki）生长和生理响应的比较效应

《Archives of Agronomy and Soil Science》：Comparative effects of mineral fertilization, mycorrhizal biofertilizer, and organic biostimulants on growth and physiological response of olive trees (Olea europaea L. cv. Koroneiki) under salinity stress

　　

集约化橄榄栽培若缺乏充足的养分投入，会导致土壤肥力耗竭并限制生产力。在突尼斯，施肥实践监管不足，灌溉果园投入过量，而雨养系统施肥不足。在盐胁迫条件下，这些做法很少适应当地限制因素，进一步影响生产力、养分效率和可持续性。本研究直接比较了常规矿质施肥、一种基于丛枝菌根真菌（AMF）的商业生物肥和一种商业有机生物刺激素对暴露于100 mM NaCl（约相当于5.84 g L^?1 NaCl）盐水灌溉的橄榄植株（Olea europaea L. cv. Koroneiki）的影响。盐度降低了营养生长、生物量积累、水分状态、叶绿素含量和光合性能，证实了其对幼龄橄榄植株的强烈限制。两种生物投入均改善了茎伸长、生物量生产、叶绿素状态和气体交换，而基于AMF的生物肥在盐渍条件下表现出最一致的缓解效应。该处理还维持了养分获取，并有助于离子调控，特别是通过改善K和Ca营养以及改变Na在茎和根之间的分配。总体而言，这种比较方法凸显了生物肥和生物刺激素作为矿质施肥的替代或补充工具，可用于改善地中海地区受盐影响橄榄系统的养分管理、生理性能和恢复力。

橄榄油产业是地中海地区最重要的农产品加工业之一，全球超过98%的橄榄油产自该地区，突尼斯为欧盟以外最大生产国，橄榄种植约占其可耕地的30%~36%。然而，橄榄生产力受气候变化、养分管理和水分供应制约。不合理的施肥实践，特别是合成肥料过量使用，可能加剧土壤盐渍化和土壤肥力下降。突尼斯盐渍化土壤面积约150万公顷，加之近年降雨减少和高蒸散发需求，次生盐渍化风险持续上升。盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤抑制光合作用和细胞膜完整性，严重限制橄榄营养生长和产量。生物肥料（如丛枝菌根真菌（AMF））和有机生物刺激素可改善养分循环、水分关系和胁迫耐受性，但在橄榄栽培中应用有限，且缺乏在相同盐度条件下与传统矿质施肥的直接比较。为此，研究人员在100 mM NaCl严重盐渍灌溉下，直接比较了常规矿质施肥、商业AMF生物肥和商业有机生物刺激素对“Koroneiki”橄榄植株生长、生理、养分和菌根定殖的影响。

试验在突尼斯橄榄树研究所温室进行，供试一年生橄榄苗（Olea europaea L. cv. Koroneiki）来自突尼斯国家油品办公室（ONH）。植株栽于沙-珍珠岩（1:1）混合基质的20 L盆中，采用半强度Hoagland营养液培养，并设置未施肥对照、矿质施肥、AMF生物肥和有机生物刺激素四种施肥策略，以及非盐渍和100 mM NaCl盐渍两种灌溉水平，构成两因素析因设计，每处理5个独立重复。主要技术方法包括：定期测定茎伸长、叶数、树干横截面积（TCSA）和叶面积；收获后测定地上部和根部干生物量；按Barrs和Weatherley方法计算相对含水量（RWC）；用SPAD-502叶绿素仪测定SPAD指数，用Arnon法提取测定叶绿素a+b含量；用CI-340便携式光合系统测定净光合速率（P_n）和气孔导度（g_s）；测定叶片电解质渗漏；采用火焰原子吸收光谱法、凯氏定氮法和钼蓝比色法分别分析Na⁺、K⁺、Ca²⁺、N和P浓度；以Phillips和Hayman染色法评估菌根定殖。数据用双因素方差分析和Tukey HSD多重比较进行统计。

**营养生长参数**：双因素方差分析显示，100 mM NaCl显著降低茎伸长、叶数和叶面积，未施肥盐对照植株茎伸长和叶数分别降至42.51 cm和41.6片·株^?1。在盐渍条件下，AMF生物肥（BF+S）、矿质肥（MF+S）和生物刺激素（BS+S）处理的茎伸长分别达到67.51、65.25和66.53 cm，较盐对照增加约59%、53%和56%；叶数也显着高于盐对照。叶面积方面，BF+S显著大于盐对照、MF+S和BS+S，表明AMF生物肥对维持叶面积最有效。生物量分配上，盐度使未施肥对照茎、叶、根和总生物量分别下降约51%、38%、52%和48%；BF+S和BS+S使总生物量较盐对照分别增加约176%和138%，矿质肥效果较弱。

**生理参数**：叶片肉质性对盐度的响应因施肥而异，盐对照和MF处理叶片肉质性增加，而BF和BS处理未出现显著增加，提示生物投入可能不依赖储水结构维持水分平衡。相对含水量（RWC）方面，非盐渍下BF、MF和BS均显著提高RWC；盐渍下仅MF+S显著高于盐对照，BF+S和BS+S与盐对照无显著差异。膜稳定性方面，盐度显著增加电解质渗漏，BS+S的电解质渗漏低于盐对照、BF+S和MF+S，显示有机生物刺激素对膜完整性有部分保护作用，但未完全恢复至非盐水平。气体交换中，盐度显著降低P_n和g_s；盐渍下BF+S和MF+S维持较高P_n，BF+S的g_s最高，而BS+S与盐对照相当。叶绿素方面，盐度显著降低叶绿素a+b和SPAD指数；BF+S的叶绿素a+b达7.42 mg g^?1 FW，其次为MF+S（5.99）和BS+S（4.63），说明AMF生物肥对光合色素保护效果最好。

**矿质养分吸收与离子稳态**：盐度降低了未施肥植株的N、P、K浓度，而BF在非盐渍条件下使地上部N达2.83%、根N达1.91%，并在盐渍下维持较高的N和P。BF和MF处理较好维持了Ca营养，盐渍下BF处理的根Na浓度低于BS处理，表明AMF生物肥改善了K、Ca营养并部分调节Na在茎和根之间的分配，从而有利于养分平衡和离子稳态。

**菌根定殖评估**：显微镜观察确认BF处理根内存在根外菌丝、根内菌丝、丛枝、泡囊和孢子等典型AMF结构。100 mM NaCl下AMF结构仍存在，但丛枝和泡囊的表观密度较非盐渍条件降低，说明严重盐度抑制但未完全阻止菌根共生。部分AMF定殖的维持可能通过改善P、K、Ca吸收和离子调控贡献于盐胁迫耐受。

讨论部分指出，AMF生物肥的缓解效应可能与改善磷和钾吸收、增强根系水分传导以及部分调节Na分配有关；有机生物刺激素富含腐殖质、氨基酸和微量元素，可能通过改善养分利用和代谢调节发挥作用，但这些机制在实验中未直接测定，仅作为基于文献的合理解释。研究结论认为，与常规矿质施肥相比，AMF生物肥在盐渍条件下表现出最一致且最强烈的缓解效应，有机生物刺激素也有益但效应较不一致；生物肥和生物刺激素可作为矿质施肥的替代或互补工具，有助于减少化学肥料依赖、改善养分管理并提升地中海和北非地区盐渍化橄榄系统的可持续性和恢复力。未来需通过多年田间试验验证其农艺和经济表现，并深入解析盐胁迫耐受的分子与微生物机制。