《mSystems》：Fungi as a model for expanding the understanding of dormancy across microbial life
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休眠（dormancy）是一种广泛存在的策略，使微生物能够在不利环境条件下存活。尽管细菌休眠已得到广泛研究，但真菌休眠虽具有生态学、医学和工业相关性，目前仍缺乏全面综述。在本微型综述（minireview）中，研究人员总结了真菌中可能参与休眠的结构多样性，并强
休眠（dormancy）是一种广泛存在的策略，使微生物能够在不利环境条件下存活。尽管细菌休眠已得到广泛研究，但真菌休眠虽具有生态学、医学和工业相关性，目前仍缺乏全面综述。在本微型综述（minireview）中，研究人员总结了真菌中可能参与休眠的结构多样性，并强调其形态生理复杂性，重点阐述了这些结构独特的发育途径和抗性机制。在可能的情况下，将这些结构与细菌休眠细胞的简要描述并列呈现，以说明两类微生物之间可能存在的相似之处并突出共同点。研究人员还探讨了在环境样本中检测和鉴定真菌休眠结构所面临的挑战，并重点关注了在深层地热环境中的研究。尽管近期取得了进展，但在检测菌核（sclerotia）等结构方面仍存在重大的方法学空白。认识到休眠结构的多样性并整合多种微生物模型，对于建立统一的休眠研究框架至关重要。这种整合将增进对微生物生存策略及其在生态系统恢复力（ecosystem resilience）、生物地球化学循环以及从食品安全到人类健康等应用领域中所起作用的理解。通过识别微生物域间休眠的共有与独有特征，可以更好地解释和探索这一基本策略的生态意义。
一、引言（Introduction）
休眠（dormancy）被定义为在长期生长停滞期间暂时性、适应性降低代谢活动，使微生物在不利条件下保持存活的策略。不同生态系统中的微生物会根据具体环境信号形成多样化生存性状。真菌作为真核微生物，其休眠多样性尚未得到充分认识。历史上真菌休眠概念受植物学影响，早期操作定义强调孢子萌发前的“后熟”期。Wyatt等将真菌休眠区分为外源性休眠（exogenous dormancy）和环境胁迫响应，以及组成性休眠（constitutive dormancy），后者由细胞质调控而非核信号驱动，解除休眠需要克服细胞内屏障与代谢阻断。
二、真菌休眠结构多样性（Diversity of dormant structures in fungi）
真菌包括单细胞和多细胞形态，具有复杂生活史和多样化适应性结构。休眠需要细胞可逆地进入低代谢状态，并完成起始和复苏过程。除繁殖和扩散外，许多特化细胞也可能满足休眠定义。文章首先区分潜在休眠结构，并评估其是否符合休眠定义。
三、真菌孢子及其与细菌孢子的共同特征（Fungal spores and shared traits with bacterial spores）
孢子形成是广泛应用的生存策略。真菌孢子是最常见的休眠细胞类型，但并非所有孢子都参与休眠。有性孢子通常代表组成性内生休眠，无性孢子多与外源休眠相关。子囊菌的子囊孢子（ascospore）在子囊内通过核融合、减数分裂和有丝分裂形成；担子菌的担孢子（basidiospore）由双核菌丝形成担子，经减数分裂产生。无性孢子（分生孢子，conidia）通过有丝分裂产生。模式真菌构巢曲霉（Aspergillus nidulans）和粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）中，分生孢子发育与放线菌外生孢子形成类似；有性阶段产生的子囊孢子比分生孢子更具抗逆性。酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在氮缺乏时形成有性孢子，也可进入静止态（quiescence）休眠。蘑菇形成真菌和羊肚菌（Morchella）的生活史也说明孢子、休眠与发育阶段的关联。Mucoromycota中，丛枝菌根真菌（AMF）形成大型多核无性孢子，休眠兼具内源性和外源性；根霉（Rhizopus）通过配子囊融合形成接合孢子（zygospore），需经休眠后萌发。大多数真菌孢子可视为典型休眠结构，但存在例外：壶菌（Chytrids）的游动孢子（zoospore）是无壁运动细胞，用于主动扩散，不是休眠状态；部分壶菌可形成静止孢子囊（resting sporangium）作为休眠阶段。
四、其他类型真菌休眠结构（Other types of fungal dormant structures）
除孢子外，厚壁孢子（chlamydospore）由营养细胞分化出厚壁抗性结构，细胞质浓缩并积累脂质与RNA；其长期生存力证据因物种而异。例如Duddingtonia
