《Journal of Mammalogy》：Missing the mammals for the trees: comparative biogeography of southern Appalachian sky island biodiversity
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天空岛屿是被遗留在山顶上的残余生态系统斑块，通常是森林类型，在地质历史时期曾经彼此连接，而如今呈斑块状分布。某一特定的天空岛屿森林是否能够作为伞护种，保护分布模式同样呈斑块状的天空岛屿动物群，这一问题至今悬而未决。为回答这一问题，研究人员系统性地划定了天空岛屿
天空岛屿是被遗留在山顶上的残余生态系统斑块，通常是森林类型，在地质历史时期曾经彼此连接，而如今呈斑块状分布。某一特定的天空岛屿森林是否能够作为伞护种，保护分布模式同样呈斑块状的天空岛屿动物群，这一问题至今悬而未决。为回答这一问题，研究人员系统性地划定了天空岛屿的边界，识别了残存的云杉-冷杉-桦木（SFB）森林斑块，并绘制了南阿巴拉契亚地区天空岛屿哺乳动物的分布图。研究人员利用数字化的博物馆记录和植被图，将天空岛屿哺乳动物彼此之间以及与SFB森林斑块的分布进行了比较。研究人员识别出10种与高海拔相关的南阿巴拉契亚哺乳动物，结果表明10种目标物种中有5种确实与大面积SFB森林斑块在天空岛屿上共现。这些“云杉-冷杉伴生种”均出现在至少1个缺乏大面积SFB森林的天空岛屿上。此外，对所有10种目标物种进行的两两比较显示，SFB伴生种与非SFB伴生种之间存在显著的共现模式。综合这些结果，研究人员认为SFB森林的存在并不足以作为即使是云杉-冷杉伴生哺乳动物的充分“伞护”。仅侧重于南阿巴拉契亚及其他地区高海拔森林类型的保护工作确实可能会“只见树木，不见哺乳动物”——即因保护森林而遗漏了真正需要保护的哺乳动物。
**一、研究背景与科学问题**
山地生态系统蕴藏着独特的生物多样性，是研究气候驱动物种分布变迁的自然实验室。在北美，高海拔天空岛屿是末次盛冰期（Last Glacial Maximum, LGM）后气候变暖导致原本连续的北方生物群落破碎化后残留的遗迹。在南阿巴拉契亚地区——涵盖北卡罗来纳州西部、田纳西州东部和弗吉尼亚州南部——随着气温上升，北方森林向更高海拔的凉爽湿润环境迁移，许多适应寒冷环境的哺乳动物被迫向北或向高海拔转移，形成了如今山顶上被温暖的低地落叶阔叶林所包围的孤立北方森林斑块和山地哺乳动物种群。
云杉-冷杉-桦木（Spruce-Fir-Birch, SFB）森林是这一地区具有代表性的残遗生态系统。在LGM时期曾广泛分布，如今却因气候变化、酸雨等胁迫因素而被视为濒危生态系统。尽管SFB森林的空间分布已被较为充分地刻画，但其与高海拔动物群分布的重叠程度仍不清楚。已有研究多基于SFB森林分布来定义天空岛屿，然而野外调查提示部分物种也存在于邻近的北方硬木林或过渡带（ecotone）中。这引出了本研究的核心问题：仅关注当前SFB森林分布是否会掩盖天空岛屿哺乳动物更广泛的栖息地利用模式？若SFB森林作为“伞护种”栖息地的假设不成立，那么以森林类型为基础的保护策略是否会遗漏目标物种？为回答这些问题，研究人员系统划定了天空岛屿，评估了高海拔哺乳动物与SFB森林斑块的分布关系，并检验了物种间的共现格局。
**二、研究设计与主要技术方法**
研究人员以弗吉尼亚州Whitetop为北部边界、81号州际公路为西部边界、海拔400 m以上区域为研究区，下载了美国地质调查局（USGS）30 m分辨率数字高程模型（DEM）和LANDFIRE国家植被覆盖数据，通过ArcGIS Pro进行空间分析。主要方法包括：（1）以SFB森林最低出现海拔1,093 m为阈值从DEM中提取天空岛屿多边形，并使用Dissolve Boundaries和Group by Proximity工具将相距1 km以内、面积大于10 km2的岛屿合并为岛屿簇；（2）从全球生物多样性信息机构（GBIF）及4个地区博物馆（北卡罗来纳州自然科学博物馆NCSM、阿巴拉契亚州立大学ASU、佐治亚大学GMNH、北卡罗来纳大学威尔明顿分校UNCW）获取哺乳动物分布记录，经坐标不确定性过滤（<1 km）、排除飞行物种和化石记录后，以平均海拔>1,093 m和文献自然史信息为标准鉴定天空岛屿哺乳动物；（3）利用Near工具将分布记录分配至最近岛屿，构建存在/缺失矩阵，采用Jaccard/Tanimoto相似性（JTS）指数和自助法（bootstrap）检验物种间及物种与SFB森林间的显著共现关系；（4）以仅含海拔>1,500 m的岛屿为子集进行更严格的二次检验。
**三、主要研究结果**
*（一）天空岛屿的划定*
研究人员识别出33个独立的天空岛屿，其中6个岛屿拥有大面积SFB森林斑块，包括大烟山（Great Smoky Mountains）、阿塔库拉（Attakulla，即米切尔山）、祖父山（Grandfather Mountain）、罗安山（Roan Mountain）、黑香脂山（Black Balsams）和罗杰斯山（Mt. Rogers）。祖父山和罗安山被聚类为同一岛屿簇，黑香脂山与3个不含大面积SFB的岛屿聚为一簇。
*（二）天空岛屿哺乳动物的鉴定*
经筛选共获得11,105条有效记录，涉及10种目标物种：烟色鼩鼱（Sorex fumeus，n=4,993）、隐纹鼩鼱（S. cinereus，n=4,526）、南红背?（Myodes gapperi，n=1,286）、林跳鼠（Napaeozapus insignis，n=150）、岩鼩鼱（S. dispar，n=58）、南沼泽旅鼠（Synaptomys cooperi，n=56）、毛尾鼹（Parascalops breweri，n=39）、卡罗莱纳岩田鼠（Microtus chrotorrhinus，n=26）、阿巴拉契亚棉尾兔（Sylvilagus obscurus，n=6）和北美飞鼠（Glaucomys sabrinus，n=4）。其中烟色鼩鼱占据最多岛屿（23个），卡罗莱纳岩田鼠分布最受限（仅3个岛屿）。
*（三）与SFB森林的比较*
JTS指数分析显示，5种哺乳动物与SFB森林呈显著共现（P<0.05）：林跳鼠（JTS=0.67）、岩鼩鼱（JTS=0.63）、北美飞鼠（JTS=0.50）、毛尾鼹（JTS=0.45）和南沼泽旅鼠（JTS=0.45）。其中毛尾鼹和南沼泽旅鼠与SFB的显著关联超出研究人员的预期。更严格的二次检验（仅海拔>1,500 m的16个岛屿）中，仅林跳鼠仍显著相关（JTS=0.67），另有3种接近显著（P<0.10）。
*（四）哺乳动物间的共现格局*
在18对显著共现关系中，11对的JTS指数大于0.5。北美飞鼠与5个物种共现，其中包含2种非SFB伴生种（M. chrotorrhinus和M. gapperi）和3种SFB伴生种（N. insignis、S. dispar和S. cooperi）。值得注意的是，尽管阿巴拉契亚棉尾兔海拔范围最广，其与其他物种的共现数目却较少。烟色鼩鼱和隐纹鼩鼱倾向于共现，但与岩鼩鼱不共现。所有10种目标物种均至少在1个缺乏大面积SFB森林的岛屿上被发现，19个含有高海拔哺乳动物但无SFB森林的岛屿在仅基于SFB森林的保护策略下将被完全遗漏。
**四、讨论与结论**
研究人员提出几种可能解释物种分布与SFB森林错位的机制：第一，局部适应性可能使不同岛屿上的种群产生分化——10种研究物种中有4种为区域特有物种或亚种，主要河流（如French Broad河）可能加剧了种群隔离；第二，物种特异性生态位和种间互作可能比植被类型更能决定分布格局，例如岩鼩鼱对碎石坡的特殊依赖使其与其它鼩鼱物种的共现模式不同；第三，食性相似的物种之间可能存在竞争关系，而广食性物种（如南沼泽旅鼠）在竞争压力较小的情况下更易在隔离岛屿存活；第四，地形复杂性本身可能比栖息地类型更能贡献于区域生物多样性——线性回归显示物种丰富度与最大海拔呈显著正相关（斜率=0.012，R2=0.63，P<0.05）。
本研究的保护启示在于：第一，低于SFB森林分布下限的北方针叶林-硬木林过渡带为多种研究物种提供了关键栖息地，保护区的海拔下限应适当下延；第二，需要建立连接French Broad河南北两侧岛屿的廊道，尤其应将最大岛屿大烟山国家公园与北部较小较孤立的岛屿（如Sandy Mush/Max Patch或Attakulla）相连。
研究结论认为：天空岛屿并非均质单元，不同物种对森林类型的关联程度反映了各自独特的生态需求和进化历史。虽然部分高海拔哺乳动物常与SFB森林相关，但它们在缺乏大面积SFB的岛屿上的存在表明，仅凭森林类型不足以作为天空岛屿哺乳动物栖息地的有效代理指标。SFB伴生种与非SFB伴生种之间的显著共现使SFB森林能否作为山地哺乳动物保护的充分伞护栖息地受到质疑。研究的核心信息是：仅关注森林类型的保护策略确实可能“只见树木，不见哺乳动物”（miss the mammals for the trees）。通过将物种特异性分布与动态景观特征相结合，该研究框架为全球范围内识别天空岛屿物种和确定保护优先区域提供了可推广的系统性工具。
