南极维多利亚地超干旱荒漠土壤的多界群落组装：环境过滤与随机性在细菌、真菌、土壤动物及原生生物间的分界分化（基于16S rRNA、ITS2与COI代谢条形码及SES零模型）

《SOIL BIOLOGY & BIOCHEMISTRY》：Environmental filtering and stochasticity in bacterial, fungal, faunal and protozoan communities in hyper-arid Antarctic deserts

　　

（说明：所提供文稿未设独立摘要节，其“摘要”功能由标题与五条要点式Highlights承担，以下按原文逐条专业译出，上下角标与原文记号保留。）

**南极超干旱荒漠（hyper?arid Antarctic deserts）细菌、真菌、土壤动物与原生生物群落中的环境过滤与随机性过程**

· 多界代谢条形码（metabarcoding，基于标记基因扩增子的高通量群落解析）揭示出南极土壤群落之间相互对照的组织格局。
· 细菌群落与土壤理化梯度表现出明确关联。
· 探索性的COI（细胞色素c氧化酶亚基I）数据提示土壤动物与原生生物群落存在空间变异。
· 真菌群落与成土环境因子（edaphic variables）的关联微弱，其标准化效应量（SES，观测值相对零模型期望的标准化偏离）数值接近零。
· 共现网络与零模型分析揭示了跨环境梯度的类群特异性反差格局。

**研究背景、问题与研究意义**

南极无冰区土壤的发育历史跨度极大：既有冰川退缩后新近裸露的基质，也有历经数千年原位成土的古老地表，总体上呈高pH、高盐、有机质极贫乏的特征，并在温度、水分有效性、有机碳、pH与盐分积累上形成强烈梯度。与全球多数土壤相比，大陆南极土壤生物群表现为低丰富度、胁迫与休眠基因富集、抗生素抗性基因匮乏，指示微生物种间竞争有限；古菌占比很低，群落由细菌与真核微生物主导，真菌则以少数子囊菌类群为主。相较之下，土壤后生动物与原生生物虽在无更高营养级的系统中承担养分循环、微生物牧食与能量流动的关键功能，其多样性认知却长期依赖形态学鉴定，环境DNA（eDNA）证据稀薄且点位高度集中。更关键的是，既有分析基本只考察确定性驱动，即假定环境参数以可预测方式约束群落组装，因而必然留下未解释变异——真菌与环境因子相关性弱而多变，正是随机性与生物互作可能占优的线索。厘清确定性环境过滤与随机动态（扩散限制、漂移、历史偶发）的相对贡献，并检验该分工是否在不同生物界之间一致，构成本领域的核心挑战，而此前研究几乎都孤立聚焦细菌、真菌或无脊椎动物单一类群。刊于《SOIL BIOLOGY 》的这项研究在同一套跨越4°纬度的维多利亚地土壤样本中同步解析细菌、真菌与动物—原生生物三类群，首次给出跨界的组装规则对照，为预测极地土壤群落对增温与冻土融化的响应提供了基准。

**主要关键技术方法**（不超过250字）

样本队列采自2021年11–12月南极维多利亚地11个样地（73°S–77°S，覆盖南、北维多利亚地干、湿地型，含Morris Basin、Mesa Range、Balham Valley、Lake Vanda），每样地3点×5重复，0–10 cm土样混匀。理化指标含SOC、全N、机械组成、CEC、pH、有效P、交换性Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、电导率与含水量。对16S rRNA基因V3–V4区、ITS2区与COI基因构建三套扩增子文库，NovaSeq PE250测序；DADA2/QIIME2去噪得ASV（扩增子序列变体），按97%一致性聚为OTU（操作分类单元），分别以SILVA 138、UNITE+INSD 8.2与BOLD/NCBI注释并去除污染序列。统计整合PERMANOVA与NMDS、Spearman相关、Mantel检验与距离衰减回归、共现网络（Louvain模块度，度≥8为hub节点）及基于Bray–Curtis的SES零模型。

**研究结果**

*3.1 数据集结构与分类学*：三套标记分别获得10 283个（159样）、538个（149样）与250个（60样）OTU，细菌36门442属，真菌6门118属，COI 12门17属。细菌以Solirubrobacterales与Frankiales居先，20个优势目中18个在三种生境间丰度分化显著；真菌以Eurotiales与Umbilicariales为主，未定目读段占15.68±25.74%，仅Agaricales、Caliciales、Hypocreales与Mycosphaerellales四目差异显著；COI数据以Coleoptera与Diptera为主，但无一眼优势目显著分化，其相对优势被作者明确标注为可能受取样、提DNA与标记扩增偏倚影响。

*3.2 群落组成*：离散度检验显示三界均存在显著的位点间异质离散度，故群落分化结论需谨慎；PERMANOVA表明细菌受位点效应最强（R²=0.567）且地型效应显著（R²=0.128），Morris Basin与Mesa Range、Balham Valley与McKelvey Valley各自形成清晰集群；真菌效应较弱（R²=0.248与0.058）且无法辨识位点特异聚集；动物—原生生物亦被位点（R²=0.328）与地型（R²=0.168）显著结构化，Random Hills与Mesa Range自成一组。

*3.3 土壤理化参数与地理距离的效应*：土壤以砂质为主（77%–99%），Morris Basin粉砂、有机碳与全N最高，Stewart Heights pH略低于6而有效P最高，电导率以McKelvey Valley与Balham Valley为最。目级相关中细菌48%的相关显著、真菌28%、动物19%；细菌最强驱动为电导率，真菌仅Eurotiales（及次级Hypocreales、Mycosphaerellales）多参数显著，动物中Diptera与Thysanoptera强相关但趋势相反。整体Mantel检验显示细菌与环境矩阵显著相关（R=0.289）、真菌不相关（R=0.029），而动物—原生生物相关最强（R=0.406），尤以质地指标为甚。地理距离方面，样本尺度三界均呈显著正相关（细菌0.234、真菌0.215、动物0.472），位点尺度仅真菌与动物显著；距离衰减上动物最陡（斜率?0.083，R²=0.151），真菌显著、细菌不显著。

*3.4 共现网络*：细菌网络密度0.034、模块度0.670、472个模块，模块大而内聚；真菌网络密度0.018、模块度0.808、204个模块，其高模块度主要源于大量孤立或弱连接节点的碎片化，反映互作稀薄；动物—原生生物网络密度最高（0.114）、模块度最低（0.303），多数模块大而互连，提示共同环境响应。跨域网络中细菌—动物组合密度最高（0.037）、模块度最低（0.440），细菌—真菌为0.011与0.657，真菌—动物为0.034与0.491。hub节点多属未定目OTU，细菌以Solirubrobacterales与Thermomicrobiales、真菌以Saccharomycetales与Pleosporales、动物以Diptera与Coleoptera最突出；Gemmatales、Pirellulales、Caliciales、Acarosporales、Malasseziales与Hymenoptera则以少数极高连接节点发挥拓扑影响。

*3.5 群落构建*：SES分析显示细菌显著正偏离零模型（SES=18.46），动物—原生生物亦正偏离（SES=2.94），而真菌接近零且无统计意义（SES=?0.16）；位点尺度上除Balham Valley外细菌普遍正偏离，进一步支持“细菌与动物受确定性约束、真菌近随机”的分界格局。

**讨论要点**

冷荒漠营养结构简化，是检验确定性与随机性理论的天然模式系统，其组装平衡同时调控生物地球化学循环与微生物组韧性。研究揭示的跨界分歧表明，这种分歧在相同环境条件下依然存在，指向谱系特异性而非环境特异性的组装法则。细菌对pH、湿度、盐分与养分的可预测响应，以及电导率作为最强调控因子，与南极及极地荒漠的既有报道一致，反映极端非生物胁迫压缩了可存活的分类池。动物—原生生物对质地等因子的强响应与高网络连通性并存，但其优势类群与文献中占主导的线虫与缓步动物明显不符：COI扩增与注释受引物偏倚及极地参考库缺失限制，可能造成节肢类群被偏好性放大，故该结果需保守解读；尽管如此，群落层面的周转与共现格局仍可被可靠捕捉。真菌近零的SES与其弱环境关联，与扩散限制、定殖历史、休眠动态及优先效应（priority effects，先占者改变后续定殖结局）主导随机组装的证据相吻合，也和更大尺度上“细菌紧随环境梯度、真菌高度随机”的报道相互印证；在整体弱结构中，Eurotiales等耐旱耐冷、渗透 tolerant 的类群仍表现局部环境关联，Saccharomycetales、Pleosporales、Acarosporales在网络中的突出地位可能同时源于其适应性状与在参考库中较高的检出率；未定名读段比例偏高亦可能掩盖了真实生态格局。作者进一步提出三种机制供后续检验：真菌生态位尺度细于常规环境测量分辨率；孢子扩散与休眠引入历史偶发；生理耐受宽与功能冗余削弱过滤强度。

**结论**

研究结果支持第一假设：南极土壤生物群主要组分在维多利亚地范围内的空间组织、分类多样性与底层组装机制存在显著差异。与第二假设一致，细菌以及动物—原生生物群落呈现空间分化并与关键土壤理化参数相关联，加之更为结构化的共现网络，这些格局与非随机群落组织及实测环境变量的关联相符；相比之下，真菌与成土变量的关系更弱且不一致，网络更为弥散，空间可预测性降低，尽管部分类群存在局部环境响应，其整体仍与零模型期望无异或受未测变量支配。上述解释须置于南极代谢条形码固有的方法局限下考量：参考数据库不完整且不均衡（尤其真菌、原生生物与土壤动物），叠加引物偏倚，可能影响分类注释与类群相对表征，在样本量缩减的COI数据集中尤为突出，因而亟需针对性强化这些生态系统中真核多样性的解析。基于SES的零模型虽可实现跨标记比较，却不同于βNTI等系统发育指标，无法明确区分同质选择、异质选择、扩散限制与漂移，仅度量组成偏离随机期望的方向与幅度，故解释应保持保守与比较性。研究最终指出：南极土壤生物群并非由一套共享的生态过滤器组装，而是由界特异性过程塑造，可能反映各功能群对环境约束敏感性的反差；这一发现警示在极端环境中不能假定所有土壤生物受统一的环境控制——环境过滤可为细菌群落对环境变化的响应提供强解释力，动物—原生生物的探索性结果需谨慎看待，而真菌群落格局仍难预测，这对预测生态系统对环境变化的响应具有重要意义。