**基于舌状花重叠度与头状花序重瓣性的菊花遗传分析**

《Horticultural Plant Journal》：Genetic Analysis of the Overlapping Degree of Ray Florets and the Doubleness of Capitula in Chrysanthemum

　　

花形是观赏植物的关键品质性状。理解花部性状背后的遗传变异模式对品种改良和新观赏品种的培育至关重要。在菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）中，舌状花（ray florets）和管状花（disc florets）共同构成头状花序（capitulum）。舌状花轮数（number of ray floret whorls, NWRF）和花心暴露度（degree of disc exposure, DDE）是重瓣性（doubleness）的关键指标，而重瓣品种中不同轮次间舌状花长度的变异则导致了花序形态的多样性。然而，这种变异长期以来在花形分类研究中被忽视，限制了菊花花形遗传分析的进展。在本研究中，研究人员将最内轮与最外轮舌状花的平均长度之差定义为轮间舌状花长度差（LORF–LIRF）。将LORF–LIRF与舌状花平均长度（mean ray floret length, MRFL）的比值定义为舌状花重叠度（degree of ray floret overlap, ODRF），并将花心暴露度量化为管状花直径与头状花序直径之比。基于对两个杂交群体中十个性状花部性状的统计、相关性和主基因-多基因混合遗传分析，建立了ODRF、NWRF和DDE的评价与分类体系，并确定了这十个关键花部品质性状的最优遗传模型。Pearson相关分析表明，ODRF与NWRF呈显著正相关，与DDE呈显著负相关。基于描述性统计，ODRF被划分为四种类型：重叠型、半重叠型、渐变型和散射型；重瓣菊花被划分为四类：半重瓣型、露心重瓣型、半露心重瓣型和全重瓣不露心型。主基因-多基因混合遗传分析表明，NWRF和DDE受两对加性效应主基因控制，而ODRF受两对加性-显性效应主基因控制。所有性状的主基因遗传率均超过50%，表明表型变异主要由遗传决定。这些发现为菊花品质改良和分子育种提供了新的理论基础。

**菊花头状花序舌状花重叠度与重瓣性遗传的学术解读**

**一、研究背景与问题提出**

菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）是菊科菊属多年生草本植物，在全球花卉作物市场价值中位居第二，仅次于月季，在园林种植、切花生产及茶用和药用方面具有重要的观赏与经济价值。头状花序由舌状花和管状花共同构成，其中舌状花轮数（NWRF）、舌状花重叠度（ODRF）、舌状花形态和花心暴露度（DDE）是决定花形和品质的关键性状。

目前，国内外对菊花舌状花形态的分类体系存在差异。Anderson（2006）将其分为平瓣、匙瓣和管瓣三类；Dejong和Drennan（1984）提出平瓣、匙瓣I型、匙瓣II型、匙瓣III型和管瓣五类；中国研究者则将传统大菊的舌状花分为平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣和畸瓣五类，并进一步将花序分为18种花型。这些分类体系主要依据花冠筒愈合程度和花瓣形态，但对舌状花在空间排列上的差异以及不同轮次间长度差异关注甚少。NWRF是目前评价菊花重瓣性的主要指标，Dejong和Drennan（1984）据此将品种分为单瓣、半重瓣和重瓣，Song等（2018）和Lim等（2014）进一步细分为单瓣、半重瓣I型、半重瓣II型和重瓣。但这些分类方法忽视了花心暴露度对重瓣性的影响，且多依赖视觉评估和经验判断，缺乏严格的量化标准，导致品种分类存在不一致性。此外，重瓣品种中舌状花轮间长度差异的遗传基础长期未得到系统研究，制约了菊花花形遗传改良的进展。因此，建立整合ODRF、NWRF与DDE的精准评价体系是完善菊花花型分类和推进花形定向育种的关键。

**二、研究内容与重要意义**

本研究以两对在舌状花长度和重瓣性方面差异显著的杂交亲本及其F₁群体（分别为340株和153株）为材料，通过统计描述、Pearson相关分析和主基因-多基因混合遗传分析，建立了ODRF和花部重瓣性（NWRF和DDE）的评价与分类体系，并鉴定了十个关键花部品质性状的最优遗传模型。研究揭示了舌状花重叠度与重瓣性之间的显著相关关系，明确了这些性状的主基因调控模式及其高遗传率特征。该成果不仅填补了菊花花形遗传分析中ODRF和DDE遗传机制研究的空白，还为花形改良、产量提升、花器官发育研究以及分子标记辅助育种提供了理论支撑。

**三、主要技术方法**

研究人员采用双假测交（double pseudo-testcross）策略，将菊花F₁群体作为拟F₂群体进行遗传分析。利用单世代分离分析方法，结合主基因-多基因混合遗传模型（包含11个遗传模型），对十个性状进行了遗传分析。通过计算最大似然值（MLV）和赤池信息准则（AIC）值，结合均匀性检验（U₁²、U₂²、U₃²）、Smirnov检验（_nW²）和Kolmogorov检验（D_n）进行适合性检验，筛选最优遗传模型并估算主基因效应、方差和遗传率。表型测量中，用AutoCAD 2018软件对花序图像进行量化，计算舌状花长度及花序直径等指标。所有统计分析基于连续两年（2024–2025）的均值数据。

**四、主要研究结果**

**4.1 舌状花长度与重瓣性的关系**

研究发现，当舌状花轮数超过三层时，不同轮次间舌状花长度存在差异，花心暴露度也各不相同，单一测量值无法全面反映舌状花长度和重瓣性特征。基于此，研究人员定义了轮间舌状花长度差（LORF–LIRF）和舌状花重叠度（ODRF），并量化了花心暴露度（DDE）。对497株材料分析表明，在ODRF固定的情况下，DDE（0.15–0.38）和NWRF（3–9轮）均表现出较大变异；反之亦然。

**4.2 十个性状的描述性统计和相关分析**

描述性统计分析显示，LORF–LIRF（变异系数CV = 60.41%）和ODRF（CV = 58.04%）属于高离散性状，易受环境影响、遗传变异丰富；NWRF（CV = 31.75%）、CDFD（管状花直径，CV = 31.46%）和DDE（CV = 30.67%）为中等离散性状；花序直径（ID，CV = 17.03%）和MRFL（CV = 19.21%）等为低离散性状，遗传稳定性高。Pearson相关分析表明，ODRF与NWRF呈显著正相关（r = 0.19），与DDE呈显著负相关（r = ?0.095），NWRF与DDE呈极显著负相关（r = ?0.45），而ODRF与CDFD无显著相关性，表明轮间舌状花长度差异受舌状花轮数影响，且轮数越多花心暴露度越低。

**4.3 ODRF、DDE和NWRF的分类与分布**

基于表型变异范围，ODRF被划分为四类：重叠型（ODRF < 0.2）、半重叠型（0.2 ≤ ODRF < 0.4）、渐变型（0.4 ≤ ODRF < 0.6）和散射型（ODRF ≥ 0.6）。结合DDE与NWRF，重瓣性也被分为四类：半重瓣型（DDE ≥ 0.3，NWRF 3–5轮）、露心重瓣型（DDE 0.2–0.3，NWRF 6–7轮）、半露心重瓣型（DDE 0.1–0.2，NWRF 8–9轮）和全重瓣不露心型（DDE < 0.1，NWRF ≥ 10轮）。在两个杂交群体中，重叠型和半重叠型占比最高，合计81.95%，散射型最少见（仅12株）。

**4.4 最优遗传模型的筛选**

频率分布分析表明，ODRF、NWRF和DDE均呈连续多峰分布，符合主基因-多基因混合遗传特征。基于AIC最小原则及适合性检验，确定了十个性状的最优遗传模型：LORF、LMRF（中轮舌状花长度）、LIRF（内轮舌状花长度）、LORF–LIRF、ODRF、ID和CDFD符合B-2模型，即受两对加性-显性效应主基因控制；MRFL、NWRF和DDE符合B-4模型，即受两对等加性效应主基因控制。其中七个模型在两个群体中表现一致，遗传稳定性较高。

**4.5 遗传参数与主基因遗传率估算**

遗传参数估算表明，NWRF在两群体中的加性效应值分别为1.745和1.587，DDE分别为0.074和0.049，表明两性状的表型变异主要由两对主基因的累积加性效应驱动。主基因遗传率分析显示，LORF、LMRF、LIRF和MRFL的遗传率均超过80%（最高达98.50%），受环境影响小，是高效的育种选择靶标；ODRF在Cross I和Cross II中遗传率分别为52.38%和90.90%，NWRF分别为85.07%和61.35%，表明亲本基因型对主基因效应起决定性作用。所有性状主基因遗传率的标准误均低于3%，95%置信区间不包含0，表明主基因的调控效应在统计上显著。

**五、讨论与结论**

**讨论要点：** 传统花形评价依赖目测和经验描述，存在主观性强、标准不统一的问题。本研究提出的基于表型数值的ODRF和DDE量化评价体系，有效消除了上述局限性，为相关性状的遗传分析提供了更客观的依据。与以往仅关注NWRF或花心暴露定性描述的研究不同，本研究整合了ODRF、NWRF和DDE三个指标，实现了对重瓣性更精细的分类。遗传分析方面，菊科植物头状花序重瓣性的遗传机制存在种间差异，而本研究利用单世代分离分析结合主基因-多基因模型，首次阐明了多头菊花中LORF、LMRF、LIRF、LORF–LIRF、ODRF和DDE的遗传模型，填补了头状花序性状遗传研究的关键空白。此外，两个群体样本量的差异可能导致MRFL、ID和CDFD三个性状的最优模型出现不一致，这与菊花高度杂合的多倍体特性和亲本遗传背景差异有关。未来增加群体规模和开展多群体联合分析将有助于提高遗传模型推断的准确性。

**研究结论：** 田间测量揭示，重瓣菊花中舌状花长度和管状花暴露度在不同轮次间存在差异，从而形成多样的头状花序形态。基于这些观察，研究人员将这些变异分别定义为舌状花重叠度（ODRF）和花心暴露度（DDE），并建立了标准化的评价标准。研究还发现ODRF与DDE可能是独立进化的。基于已建立的标准，ODRF被划分为四种类型：重叠型、半重叠型、渐变型和散射型。结合NWRF与DDE，花部重瓣性被划分为四类：半重瓣型、露心重瓣型、半露心重瓣型和全重瓣不露心型。此外，本研究证实RFVR、NWRF和DDE是受主效基因控制的数量性状，为舌状花长度和花部重瓣性的QTL（数量性状位点）分析提供了理论基础。上述发现为菊花品质性状的定向改良和分子育种提供了科学指导。