蔷薇属（Rosa）基因组学研究：进展、挑战与展望

《Horticultural Plant Journal》：Genomics of genus Rosa: Advances, challenges, and perspectives

　　

摘要专业翻译 蔷薇属（Rosa）具有显著的经济价值，广泛用于观赏园艺、香精香料和植物医药领域。玫瑰具有深远的文化影响力，在不同社会和历史文化背景中象征着爱、优雅与热情等普世主题。本综述重点介绍了蔷薇属关键物种基因组测序与组装方面的研究进展。重要研究结果阐明了连续开花、花色、花香生物合成及花朵寿命等观赏性状的遗传机制。基因组数据库与先进生物信息学工具的整合，促进了对基因功能与调控的更深入理解，推动了育种策略创新方法的开发。尽管取得了上述进展，但在应对多倍体基因组复杂性以及将研究成果应用于制定实用育种策略方面仍存在挑战。机器学习与基因编辑等新兴技术能够实现对特定基因的精准修饰，有望克服这些障碍，从而培育出满足不断变化的市场需求的高品质、抗病蔷薇属品种。本综述强调了基因组学在推动蔷薇属物种科学和商业前景方面的变革潜力。

论文主体内容总结

1. 引言

蔷薇属（Rosa）隶属于蔷薇科（Rosaceae），包含约200个物种，广泛分布于亚洲、欧洲、北美和北非的温带至亚热带地区。化石证据表明，蔷薇属的历史可追溯至3200万年前，中国辽宁抚顺发现的蔷薇叶片化石更将中国蔷薇属历史推至至少4000万年前。现代月季是复杂杂交事件的产物，其学名Rosa × hybrida中的种加词“hybrida”即表明其杂交起源。中国月季于18至19世纪引入欧洲并与欧洲蔷薇广泛杂交，1867年第一个现代月季品种“La France”的育成标志着现代月季时代的开端，此后150余年间现代月季品种数量已超过40000个。

2. 蔷薇属基因组学研究进展

2.1. 蔷薇属基因组测序与已发表基因组组装

目前已解析基因组的蔷薇属物种包括R. multiflora、R. chinensis、R. wichuraiana、R. rugosa、R. roxburghii、R. sterilis、R. gigantea、R. hybrida、R. persica、R. canina、R. sericea和R. banksiae等。2018年，两项独立研究报道了古老中国月季品种R. chinensis‘Old Blush’的染色体级参考基因组。R. wichuraiana‘Basye's Thornless’基因组研究揭示了调控皮刺密度的关键基因。R. rugosa基因组分析发现了花发育和胁迫响应相关基因的正选择信号。针对四倍体现代月季品种‘Samantha’的基因组组装，采用ONT超长读长、HiFi、Pore-C和Hi-C等多种先进测序技术组合策略，显著提高了contig长度和准确性，成功解决了嵌合组装问题。五倍体犬蔷薇（Rosa canina）表现出罕见的真核生物遗传模式，通过单倍体花粉与四倍体卵细胞融合维持其倍性。

2.2. 蔷薇属数据库

目前已建立多个蔷薇属研究相关数据库，包括EnsemblPlants、蔷薇科基因组数据库（GDR）、Rosa chinensis OldBlush Hm r2.0基因组数据库、RosaAP、HortDB V1.0、GERDH和Rose GWAS等。RosaAP是基于整合基因组和转录组数据的R. rugosa功能基因组分析平台，支持序列检索、表达谱分析、共表达网络和蛋白质-蛋白质相互作用（PPI）网络分析等功能。这些数据库为蔷薇属种质资源的数字化利用和功能基因组学研究提供了重要支撑。

3. 现代月季育种历史

现代月季的驯化历史极为复杂，涉及欧洲、亚洲和中东谱系间的反复杂交。18世纪末至19世纪初，中国月季引入欧洲深刻改变了月季育种格局。中国月季与欧洲古老月季的杂交产生了Hybrid China、Bourbon等中间类群，这些类群随后成为Hybrid Perpetual月季的主要亲本来源。

3.1. 蔷薇属基因组变异图谱

对蔷薇属种质资源的综合分析揭示了野生种和栽培品种间的遗传多样性与驯化模式。现代品种在中间古老品种遗传基础上经选择育种塑造而成，与现代品种相比遗传多样性略有降低，但仍保留了显著的遗传潜力。

3.2. 现代月季的起源

系统发育基因组学证据表明，现代月季基因组是复杂的遗传镶嵌体，其中R. odorata类群在塑造观赏性状方面发挥了主导作用。R. odorata种质对现代月季遗传组成和花型的影响大于R. chinensis‘Old Blush’或欧洲传统物种。

3.3. 现代月季的基因组组成

现代月季基因组常呈现高度嵌合结构，不同染色体区域源自多个祖先物种。‘La France’基因组是复杂的遗传镶嵌体，其特征是中国物种基因渗入欧洲遗传背景。‘Samantha’染色体表现出高度嵌合特征，不同区域源自不同祖先物种，反映了多世代频繁染色体重组事件。

3.4. 现代月季的人工选择

连续开花性状主要源自R. chinensis，关键调控基因KSN位于选择清除区域内。与木质素生物合成和细胞壁修饰相关的基因也受到选择。抗病基因包括核苷酸结合结构域和富亮氨酸重复（NB-LRR）免疫受体、NCA1、RPW8和MLO等。与皮刺形成相关的LONELY GUY（LOG）基因亦显示出选择证据。值得注意的是，花香合成相关基因在选择区域内基本缺失，这可能解释了现代月季香气减弱的现象。

4. 现代月季关键观赏性状的分子基础研究进展

4.1. 花色

月季花瓣色素主要由类黄酮和类胡萝卜素构成。类黄酮代谢途径关键结构基因包括CHS、CHI、DFR、F3H、ANS、FLS和UFGT等，主要受R2R3-MYB、WD40和bHLH家族转录因子调控。RcMYB1被鉴定为花青素生物合成的核心调控因子。RhMYB113c是月季花瓣花青素合成的关键调控因子。RcMYB114启动子区域的转座子样插入Rosa1可激活其转录从而触发红色花瓣形成。

4.2. 开花时间

TFL1同源基因KSN是连续开花的关键调控因子，逆转录转座子插入导致该开花抑制基因表达减弱。SPATULA（SPT）和DELAY of GERMINATION 1（DOG1）位于从R. chinensis‘Old Blush’渗入的基因组片段中。RcCO和RcCOL4分别被鉴定为与长日和短日条件相关的促花基因。RcPIF-RcCO复合物相互作用干扰RcCO与FLOWERING TIME（RcFT）启动子的结合从而抑制其表达。

4.3. 花香生物合成

月季花香挥发物主要分为萜类化合物、苯丙素类和苯环化合物以及脂肪酸衍生物三大类。经典玫瑰香主要由单萜醇和2-苯乙醇构成，茶香则主要由3,5-二甲氧基甲苯（DMT）和1,3,5-三甲氧基苯（TMB）等芳香族化合物组成。茶香化合物DMT的合成与间苯二酚氧甲基转移酶（OOMT）活性直接相关，中国月季特有的OOMT1可能由OOMT2衍生而来。新鉴定的SCREP基因通过启动子招募微型反向重复转座元件（MITE）获得高表达，调控丁香酚生物合成。

4.4. 花朵开放与衰老

花朵开放主要涉及细胞壁重塑相关基因如expansins和xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases（XTHs）的活性，该过程受乙烯显著影响。RhEIN3-RhPMP1-RhAPC3模块以乙烯依赖方式控制花瓣基部不对称细胞扩张。RhERF1和RhERF4作为花瓣脱落的负调控因子。RhBBX28通过调控过氧化氢清除酶基因ASCORBATE PEROXIDASE 1（RhAPX1）的表达维持花瓣氧化还原平衡。RhWRKY33a-RhPLATZ9调控模块通过抑制活性氧快速积累延缓花瓣衰老。

4.5. 抗病性

灰霉病由Botrytis cinerea引起，是切花月季面临的最重要采后病害。RhERF005/RhCCCH12-RhPR10.1模块在调控细胞分裂素诱导的月季灰霉病防御反应中发挥关键作用。转录因子RhbZIP17和RhWRKY30通过结合木质素生物合成基因RhCAD1启动子，增加花瓣木质素含量从而有效提高灰霉病抗性。黑斑病由Marssonina rosae引起，致病效应蛋白基因MrSEP43在侵染过程中显著上调，通过抑制胼胝质和H₂O₂积累并干扰水杨酸和JA/乙烯信号通路发挥致病作用。

5. 挑战与展望

5.1. R. hybrida基因组的复杂性

尽管R. hybrida基因组研究取得显著进展，但四倍体基因组的复杂性仍是当前面临的主要挑战。