《European Journal of Agronomy》：Which pea traits for agroecological weed management in pea-wheat intercrops. A simulation study
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为明确豌豆-小麦间作中用于农业生态杂草管理的豌豆理想型（ideotype），研究人员利用作物-杂草模型开展了模拟研究。间作使杂草耐受性最差的豌豆品种因杂草导致的产量损失降低了30%。研究确定了在产量潜力和杂草抑制方面最优的豌豆与小麦性状组合。关键性状包括提高豌
为明确豌豆-小麦间作中用于农业生态杂草管理的豌豆理想型（ideotype），研究人员利用作物-杂草模型开展了模拟研究。间作使杂草耐受性最差的豌豆品种因杂草导致的产量损失降低了30%。研究确定了在产量潜力和杂草抑制方面最优的豌豆与小麦性状组合。关键性状包括提高豌豆的光截获能力，如增加生物量向叶片的分配比例以及增加植株顶部的叶片数量。这些结果为通过育种或品种选择在间作系统中实现杂草生物调控提供了方向。
一、研究背景与科学问题
杂草是作物生产的主要危害因素之一，但同时在农业景观生物多样性维持中具有重要生态功能。由于除草剂使用带来的环境和健康问题，农业生产亟需减少化学除草剂的依赖，这就需要对杂草管理策略进行根本性变革。间作，即在同一田块同时种植不同作物物种，已被证明能够改善杂草控制效果，尤其是禾谷类-豆科间作相比单作豆科作物具有更好的控草效果。此外，间作还能提高作物产量、土地利用效率和资源利用效率，并有助于病害控制。
豌豆（Pisum sativum L.）和小麦（Triticum aestivum L.）分别是法国种植面积最大的食用豆科作物和禾谷类作物，二者是间作的重要候选组合。然而，在间作系统中，作物的杂草竞争能力涉及种间竞争、互补、协作和补偿等复杂过程，这使得通过田间试验筛选所有可能的品种组合几乎不可行。作物育种过程中通常忽视与伴生作物和杂草的种间互作，而田间试验也难以准确评估杂草造成的产量损失。因此，需要借助机理模型来识别关键作物性状、理想型及其与环境和耕作制度的互作关系。
二、研究内容与结论
本研究利用FLORSYS模型（一种虚拟田间模型，可模拟多年度、多物种的杂草-作物动态），通过全局敏感性分析（global sensitivity analysis）和分类回归树（Classification and Regression Trees, CART）等数据挖掘技术，系统评估了豌豆和小麦品种参数及间作管理措施对间作性能的影响。研究设置了9种对比鲜明的种植制度情境，每种情境下通过拉丁超立方采样（Latin Hypercube Sampling, LHS）构建400个种植制度，模拟12年并重复5种天气情景，最终获得68,241个豌豆-小麦间作年份数据。
研究得出以下主要结论：间作相比单作豌豆平均使杂草导致的豌豆产量损失降低8%，对杂草耐受性最差的品种（如Enduro、Virtual9）降幅可达20%；当与间作中相同播种密度的单作豌豆比较时，产量损失平均降低16%，最高达26%。杂草抑制方面，间作使田间杂草生物量平均降低8%，对杂草抑制能力最差的品种降幅达10%。豌豆品种间在产量潜力方面差异显著，无草条件下潜在产量相差十倍，有草条件下实际产量相差二十倍，但杂草耐受性和抑制性的品种间差异相对较小。
三、关键技术方法
研究人员主要采用以下关键技术方法：其一，利用FLORSYS机理模型模拟作物-杂草互作，该模型以日为时间步长，以三维体素（voxel）方式表征冠层结构，模拟光竞争和生物量分配；其二，构建实际品种与虚拟品种相结合的品种参数化方案，虚拟品种参数通过拉丁超立方采样在实测参数范围内随机生成；其三，采用嵌套空间填充设计构建模拟方案，包括9种对比情境、每情境400个种植制度、5种天气重复；其四，运用分类回归树进行数据挖掘分析，通过变量重要性（Variable Importance Predictor, VIP）排序识别关键影响因素，并通过最优分支识别作物理想型。模拟数据来源于法国第戎INRAE气象站（47.3°N, 5.0°E）1987-2013年的气象记录。
四、研究结果
4.1 影响产量和杂草竞争力的主要因素
豌豆品种参数对间作潜在产量的影响大于小麦品种参数（相对偏R2分别为0.24和0.08），但间作管理措施是影响最大的因素（偏R2=0.57）。豌豆产量在间作中的变异程度远大于小麦。杂草耐受性和抑制性主要取决于轮作制度和管理措施，品种的影响相对较小，其中豌豆品种对杂草抑制性的影响几乎可以忽略。
4.2 豌豆品种对竞争的响应差异
不同豌豆品种的产量差异显著，Isard和Virtual4在有草条件下的实际产量表现最佳，但策略不同：Isard依靠最高的潜在产量和中等杂草耐受性，Virtual4则依靠优异的种间竞争能力（对杂草和小麦均表现出高耐受性）。间作对杂草耐受性差的品种改善效果最为明显，而对本身耐受性强的Virtual4几乎没有增益。小麦对豌豆的竞争压力与杂草相当，豌豆因小麦导致的产量损失平均为55%，而小麦因豌豆导致的损失平均仅为30%。
4.3 豌豆理想型的参数组合
通过分类回归树识别出三类主要豌豆理想型：最大化潜在产量的IdPeaPot、最大化有草产量的IdPeaYield和最大化杂草耐受性的IdPeaTol。IdPeaPot的核心特征是在生殖期保持较高的叶片生物量比例（LBRlate在0.52-0.55 g/g之间），这一特征显著高于现有品种的普遍水平。IdPeaYield与IdPeaPot在遮荫响应和根系特征方面相似，但需要出苗后更快生长并将叶面积分布在植株较低位置。IdPeaTol则强调提早萌发、降低幼苗死亡率，并通过更宽的根系系统减少土壤水分以抑制杂草萌发。值得注意的是，现有品种中仅Isard符合IdPeaPot的全部规则，Isard和Virtual4符合IdPeaYield规则，而Virtual4同时符合IdPeaTol规则。以最大化有草产量为选择目标可获得综合表现最佳的豌豆理想型。
4.4 不同间作设计下的豌豆理想型
针对增补型（additive）、替代型（substitutive）和不完全型（incomplete）三种间作设计，研究人员分别识别了特化的豌豆理想型。不同设计下的最优豌豆性状组合存在差异，表明豌豆理想型需要根据间作设计和小麦品种特性进行适应性调整。
五、讨论与结论
研究表明，豌豆品种对间作产量和杂草竞争力的影响主要体现在产量潜力方面，而对杂草抑制性的影响有限。间作对杂草耐受性差的豌豆品种改善效果最为显著，这提示间作可作为提升弱势作物杂草竞争力的有效手段。研究识别的关键性状主要涉及提高豌豆的光截获能力，包括增加生物量向叶片的分配比例、增加植株顶部叶片数量、优化遮荫响应等。这些性状为豌豆育种和品种选择提供了明确方向，有助于在间作系统中实现杂草的生物调控。研究同时指出，以有草产量为选择目标可获得兼顾产量潜力和杂草耐受性的综合最优理想型，这为未来间作育种策略的制定提供了理论依据。
