珊瑚岛演替过程中土壤有机碳组分的变化：矿物结合增强与稳定性提升

《CATENA》：Variation in soil organic carbon fractions during coral island succession: Enhanced mineral association and stability

　　

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  生态演替促进了珊瑚岛表层土壤中矿物结合有机碳（MaOC）的比例。
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  生态演替增强了珊瑚岛土壤剖面中颗粒态有机碳（POC）的积累。
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  珊瑚岛土壤有机碳的稳定化遵循POC→MaOC的转化途径。

引言

土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统的关键组成部分，因其具有多重功能（Schmidt等，2011）。目前研究将SOC分为矿物结合有机碳（MaOC）和颗粒态有机碳（POC）（Cotrufo等，2019）。POC由低密度、物理结构不复杂的有机质组成，主要来源于植物凋落物和真菌残体。其周转相对较快，对环境变化高度敏感（Angst等，2023）。相比之下，MaOC包括源自植物和微生物代谢产物的有机化合物，通过强化学吸附作用与土壤矿物结合而稳定，其周转速率极慢，可持久存在数百年至数千年（Sokol和Bradford，2019）。有机-矿物相互作用被广泛认为是长期稳定SOC的主要机制（K?gel-Knabner等，2008；Keiluweit等，2015）。因此，了解POC和MaOC转化与积累的调控机制，对于阐明SOC在全球碳循环中的作用以及制定有效的气候变化减缓策略至关重要（Rea等，2020）。

碳稳定同位素（δ¹³C）的天然丰度为追踪POC与MaOC之间的动态转化提供了有价值的途径。SOC中的同位素分馏受土壤基质优先保留轻、重碳同位素的影响，以及微生物介导分解过程中的同位素歧视作用（Sollins等，2006；Gunina和Kuzyakov，2014）。近期研究表明，POC和MaOC的δ¹³C特征反映了它们各自不同的形成途径，为了解土壤中的SOC转化过程提供了重要见解（Gunina和Kuzyakov，2014；Liu等，2018；Poeplau等，2018）。因此，基于δ¹³C天然丰度的分析已成为研究陆地生态系统中SOC动态的重要工具（Liao等，2024；Wang等，2025c）。然而，在以碳酸盐为主的土壤中，SOC各组分的δ¹³C特征如何响应生态演替，以及它们揭示了怎样的SOC转化途径，目前仍知之甚少。

珊瑚岛以碳酸盐地貌为特征，其初始有机质主要来源于珊瑚碎屑和底栖生物（Andrew等，2021）。与陆地生态系统不同，珊瑚岛的土壤形成受到贫瘠母质和有限有机质输入的制约（Woodroffe和Morrison，2001）。在这些独特环境中，海鸟通过鸟粪沉积作用将海洋来源的营养元素（尤其是氮和磷）输送至陆地生态系统，发挥着关键的生态作用，从而提高了土壤肥力（Otero等，2018；Steibl等，2024）。目前关于MaOC形成与稳定化的理论主要基于以硅酸盐为主的陆地土壤，在这些土壤中，活性铁铝氧化物和黏土矿物提供了丰富的表面电荷和功能团，从而稳定有机碳（Cotrufo等，2015）。相比之下，以碳酸盐为主的土壤（如珊瑚岛上的土壤）在矿物表面电荷、比表面积和表面功能团方面存在根本差异（Mayer，1994）。因此，富碳酸盐土壤中MaOC的形成能力、饱和动力学和周转速率可能与硅酸盐主导的体系存在显著不同。尽管近期研究表明钙可能有助于SOC积累，但相关机制仍不清楚。鉴于珊瑚岛土壤以碳酸盐为主，这些体系中SOC各组分的分布与稳定化可能与硅酸盐主导的土壤存在根本差异，但这仍是一个重要的知识空白（Rowley等，2018）。因此，有必要对碳酸盐主导土壤中SOC各组分的分布与组成进行针对性研究，以填补这一重要的知识空白。

生态系统演替强烈影响MaOC和POC的储存与稳定性（Lal，2004；Davidson和Janssens，2006；Cunningham等，2012）。演替过程通过重塑有利于长期SOC固存的土壤微生物群落，影响MaOC的积累、组成和持久性（Córdova等，2018）。这些规律在森林、农业用地、湿地、黄土高原和沙漠生态系统中已被广泛记录（Shi等，2023；Xing等，2023；Li等，2024）。外部营养元素输入也调节POC和MaOC的动态。例如，在农业系统中添加氮素会增加POC而减少MaOC（Sun等，2023），而在草地中则可通过金属-有机络合作用促进MaOC的形成（Liu等，2025）。然而，海鸟鸟粪对珊瑚岛生态系统中SOC组分的影响仍基本未被探索。在西沙群岛，鸟粪沉积加速了生态演替，促进了植被生长并增加了SOC储存（Xu等，2018；Shi等，2025；Wang等，2025b）。尽管如此，鸟粪来源的营养元素如何影响SOC在POC和MaOC之间的分配仍不清楚。从机制上看，营养元素可用性的增加可能提高植物生产力和凋落物输入，从而促进POC积累。同时，营养元素富集可能刺激微生物活性和微生物残体产生，为MaOC形成提供重要前体。因此，鸟粪来源的营养富集可能通过植物来源POC和微生物来源MaOC两条途径同时促进SOC积累。然而，这两条途径的相对贡献，以及它们在鸟粪驱动的演替过程中平衡如何变化，目前仍不清楚。

西沙群岛的珊瑚岛涵盖了不同的生态演替阶段，为研究演替过程中SOC组分的变化提供了理想的自然体系（Shi等，2025）。本研究旨在阐明珊瑚岛生态系统演替过程中SOC组分的动态及其稳定化机制，从而填补在海鸟鸟粪沉积影响下碳酸盐主导土壤中POC分解贡献于MaOC形成的途径这一重要知识空白。我们假设：(1) MaOC对总SOC的相对贡献沿演替梯度增加，而POC的相对贡献减少；(2) 生态演替促进了MaOC的积累。利用一个特征明确的演替序列（Xu等，2016；Wu等，2018；Xu等，2019），我们量化了不同演替阶段表层土和土壤剖面中SOC组分的分布及其稳定化途径，并识别了驱动这些过程的关键因素。此外，采用δ¹³C同位素分析评估了生态演替对SOC库动态的影响。这些发现有助于加深我们对全球变暖和人类活动增加的双重压力下珊瑚岛生态系统碳封存和碳循环的理解。

各章节摘要

研究区域

西沙群岛（北纬15°47′–17°08′，东经111°10′–112°55′）是典型的珊瑚岛群，具有热带海洋性气候，年平均温度约为27°C（Wu等，2018；Zhang等，2025）。海鸟在这些岛屿的生态演替中发挥关键作用，鸟粪沉积加速了母质的风化并促进了植物生长（Xu等，2016；Wu等，2018）。历史上海鸟鸟粪沉积强度的差异导致

珊瑚岛土壤理化性质的变化

表层土样品的理化性质如图S2所示。礁盘（Cay）、无植被岛（NSZ）和有植被岛（Island）阶段的土壤平均pH值分别为9.02、8.59和8.04。从礁盘阶段到有植被岛阶段，土壤pH值沿演替梯度显著下降。相比之下，三个演替阶段的表层土持水力（RWC）、总有机碳（TOC）和总氮（TN）含量差异显著。

对有植被岛阶段四个土壤剖面的分析表明，土壤pH值逐渐下降

生态演替对土壤理化性质和SOC储量的影响

西沙群岛的土壤性质与生态演替密切相关。生态演替显著改变了表层土的理化性质，提高了土壤持水力、总有机碳和总氮含量，同时降低了土壤pH值。在有植被岛阶段，这些影响延伸至整个土壤剖面，这可能反映了岛屿发育过程中植被覆盖度的增加和凋落物输入的增加（Chen等，2025）。凋落物的积累增加促进了

结论

本研究调查了珊瑚岛不同发育阶段生态演替对SOC组分及稳定化动态的影响。研究结果表明，生态演替改善了土壤理化性质，增强了珊瑚岛生态系统中的SOC稳定化。在演替早期，POC构成SOC库的主要组分，而随着演替的推进，MaOC逐渐成为主要组分，从而

作者贡献声明

习翔龙：写作—审阅与编辑、写作—初稿、可视化、方法论、调查研究、形式化分析、数据管理、概念构思。吴立斌：写作—审阅与编辑、调查研究。徐立强：写作—审阅与编辑。聂亚光：写作—审阅与编辑。王思宇：写作—审阅与编辑、形式化分析。刘晓东：写作—审阅与编辑、方法论、基金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明，不存在可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者感谢国家自然科学基金委员会（批准号：41976191、42276240和42375097）以及中国科学院战略性先导科技专项（批准号：XDB40000000）提供的资金支持。感谢张海洋在野外采样方面的支持。感谢中国科学院南海海洋研究所西沙深海海洋环境观测研究站提供的野外支持。作者还感谢方友飞和韦陆庆

Xianglong Xi|Libin Wu|Liqiang Xu|Yaguang Nie|Siyu Wang|Xiaodong Liu