《Rangeland Ecology & Management》：Long-term Evaluation of a Rhizomatous Grass Conversion Project Designed Around the Conservation Reserve Program
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引入的根茎型禾草（rhizomatous grasses）单一群落已成为牧场保护种植和恢复中的一项普遍挑战。开发将此类单一群落转化为多样化植物群落的方法，不仅是恢复研究的常见目标，对如保护储备计划（Conservation Reserve Program，
引入的根茎型禾草（rhizomatous grasses）单一群落已成为牧场保护种植和恢复中的一项普遍挑战。开发将此类单一群落转化为多样化植物群落的方法，不仅是恢复研究的常见目标，对如保护储备计划（Conservation Reserve Program，CRP）等项目也具有重要意义。为完善这些方法，研究人员基于CRP标准，评估了将根茎型禾草单一群落转化为理想植物群落的处理组合的长期效果。研究在爱达荷州东部一个以无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.）和中间偃麦草（Thinopyrum intermedium (Host) Buckworth & Dewey）为优势种的样地开展。研究人员施用了五种不同的化学与机械处理组合，随后播种禾草和杂类草（forbs），并对样地进行了10-11个生长季的监测，测定植物覆盖度和群落组成。研究人员假设，更密集的处理组合（即更多干预形式）将导致更低的根茎型禾草覆盖度和更高的播种物种覆盖度。研究结果部分支持这些假设：多次除草剂施用与多次机械处理相结合的处理组合，在11年后实现了根茎型禾草覆盖度的最大降幅、播种禾草的最高覆盖度以及最高的植物物种丰富度（species richness）。然而，杂类草覆盖度在包含单次除草剂施用和单次机械处理的中等强度组合下最高。最密集的处理组合在根茎型禾草和播种禾草覆盖度方面，每百分之一期望变化的运营成本（operating cost）最低，但在杂类草覆盖度方面则不然。研究结果再次证实了以往的研究结论，即根茎型禾草的防控需要重复处理，并通过更长时间尺度的植物群落监测拓展了这些研究。在整个监测期内，期望的变化持续存在，但植物群落呈现出向处理前状态回归的趋势，这凸显了对根茎型禾草防控进行长期监测和迭代管理（iterative management）的必要性。
**论文解读**
**一、研究背景与科学问题**
引入的多年生根茎型禾草在北美广泛种植，最初旨在保持水土、防控洪水和提供牲畜饲草。其中，无芒雀麦（smooth brome, Bromus inermis Leyss.）、冰草（crested wheatgrass, Agropyron cristatum (L.) Gaertn.）和中间偃麦草（intermediate wheatgrass, Thinopyrum intermedium (Host) Buckworth & Dewey）等物种因其土壤保持价值高、建植成功率高以及能有效竞争抑制有害杂草而被大量选用。1985年，美国农业部推出保护储备计划（Conservation Reserve Program，CRP），进一步扩大了根茎型禾草的种植规模。CRP鼓励私有土地主将高度易侵蚀农田转化为永久植被覆盖地，以实现土壤保持和野生动物栖息地保护的目标。然而，随着CRP目标从单一的土壤保持扩展至野生动物栖息地保护，人们逐渐认识到，根茎型禾草主导的CRP种植地往往形成单一群落，排斥有益的杂类草和禾草，降低植物多样性，并对部分野生动物产生负面影响。当前，CRP已不再强调种植如无芒雀麦等根茎型禾草，转而鼓励包含本地和引入禾草及杂类草的多样化种植。尽管如此，根茎型禾草单一群落在美国西部仍十分普遍——2017年，西部11个州约有120万公顷CRP土地登记在可能包含引入根茎型禾草的管理实践中。
因此，开发有效的技术手段将根茎型禾草单一群落转化为多样化植物群落，是改善未来CRP种植地质量、实现野生动物保护目标的关键。已有研究尝试了放牧、计划烧除（prescribed fire）、除草剂、机械防除和播种等多种方法的组合，但结果参差不齐：单一处理往往无法阻止根茎型禾草的恢复和播种物种的建植，而多方法组合或多年重复处理则取得了较好的效果。然而，以往大多数研究的监测时间不足5年，限制了对长期效果的理解；而CRP合同期通常长达10-15年，且要求进行中期合同管理（mid-contract management）以维持植物多样性。因此，理解根茎型禾草转化工作的长期效果，对于提高管理效率和制定长期管理计划至关重要。在此背景下，研究人员以CRP计划为框架，系统评估了多种化学与机械处理组合将根茎型禾草单一群落转化为多样化植物群落的长期成效。
**二、研究目的与总体设计**
研究人员旨在通过测试多种化学和机械处理组合，进一步完善根茎型禾草管理技术并改善CRP实践。研究在爱达荷州东部Tex Creek野生动物管理区（Wildlife Management Area，WMA）一个曾按CRP登记的农田中实施，该农田以无芒雀麦和中间偃麦草为优势种。研究设计了五种不同强度的处理组合（A至E），包含对照烧除（controlled burn）、除草剂施用（草甘膦，glyphosate）、圆盘耙耕作（disk harrow）、铧式犁翻耕（moldboard plow）、镇压器压实（cultipacker）以及不同播种时间（春季播种或秋季休眠播种，dormant seeding）等环节。处理强度按化学和机械干预的总次数划分为1至5级。所有处理组合均播种了本地多年生禾草以及本地和引入的多年生与二年生杂类草。研究人员在2013、2015、2019和2023年对植被覆盖度和物种组成进行了监测，重点关注处理3年后（2015年）和11年后（2023年）的数据。研究假设：更密集的处理组合将更好地准备种床（seedbed）并降低根茎型禾草的竞争压力，从而（1）最大程度降低根茎型禾草覆盖度，（2）获得最高的播种禾草和杂类草覆盖度，以及（3）在监测期内根茎型禾草覆盖度的回升幅度最小。此外，研究人员还评估了各处理组合对植物多样性和群落组成的影响，并计算了相对运营成本效益（relative operating cost-effectiveness）。
**三、主要关键技术方法**
研究在爱达荷州Tex Creek WMA（43.450°N, 111.661°W）一个37.6公顷的农田中进行，该农田海拔1840米，土壤为深厚、排水良好的粉砂壤土（silty loam）。研究人员开展了以下工作：（1）2012年3月底对研究区域87%的面积（32.8公顷）进行对照烧除以清除积累的凋落物层（litter）；（2）设立28个0.4公顷样地，其中20个为处理样地（五个处理组合，各四个重复），4个为烧除区对照，4个为未烧除区对照；（3）所有处理组合均于2012年5月初接受草甘膦初始除草剂施用（1.67 kg ai/ha），并随后进行点喷处理；（4）在此基础上叠加不同机械处理（圆盘耙、铧式犁、镇压器）和第二次除草剂施用（秋季），形成A至E五个强度递增的处理组合，处理A仅含春季除草剂，处理E则包含对照烧除、春季除草剂、铧式犁翻耕、圆盘耙耕作、镇压和秋季除草剂等最全面的干预；（5）所有样地均以11.4 kg/ha纯活种子（pure live seed）的播量进行播种，使用免耕播种机（no-till drill），播种深度为0.64-1.27厘米；（6）植被监测采用样线法，每条样地设一条90米对角线样线（transect），沿样线放置15个0.5 m × 0.2 m的Daubenmire样方框（间距6米），按六个覆盖度等级记录植物物种层面的覆盖度，并进一步汇总为根茎型禾草、播种禾草、播种杂类草和杂草性杂类草（weedy forbs）等功能类别；（7）数据分析采用混合效应广义线性模型（mixed-effects generalized linear models），覆盖度数据使用Beta回归（beta regression），物种出现/未出现数据使用逻辑回归（logistic regression），物种丰富度使用泊松广义线性模型（Poisson generalized linear models），Shannon多样性指数（Shannon diversity index）使用正态线性回归，并采用非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）进行群落组成的排序（ordination）可视化。
**四、主要研究结果**
*（1）根茎型禾草覆盖度的变化*
除处理A外，所有处理组合在2015年均显著降低了根茎型禾草的覆盖度。至2023年，处理C、D和E仍维持显著低于对照的根茎型禾草覆盖度，其中处理E效果最佳：对照样地根茎型禾草平均覆盖度为56.1%±7.4%，而处理E仅为21.8%±5.0%。单独分析无芒雀麦和中间偃麦草后发现，无芒雀麦（含 meadow brome）对处理的响应更为明显——除处理A外的所有处理在2015年和2023年均显著降低了无芒雀麦的覆盖度；而中间偃麦草则表现出较强的抗性，仅处理E在监测年份中显著降低了其覆盖度。
*（2）播种禾草覆盖度的变化*
2015年，除处理A外的所有处理均显著提高了播种禾草的覆盖度。但到2023年，仅处理E的播种禾草覆盖度仍显著高于对照（处理E为13.5%±3.9%，对照为0.25%±0.23%）。蓝丛麦草（bluebunch wheatgrass, Pseudoreogneria spicata）在所有处理类型中均持续存在至2023年，而大早熟禾（big bluegrass, Poa secunda）在所有处理中均未能持续。播种禾草覆盖度从2015年到2023年在所有处理中均呈下降趋势。
*（3）播种杂类草和杂草性杂类草覆盖度的变化*
2015年，所有处理组合的播种杂类草覆盖度均显著高于对照。但到2023年，仅处理B仍维持较高的播种杂类草覆盖度（34.2%±12.4%），对照为12.7%±4.4%，这主要由紫花苜蓿（alfalfa, Medicago sativa）和蓝亚麻（blue flax, Linum perenne）驱动。处理C、D和E在2023年的杂草性杂类草覆盖度显著高于对照，但所有处理的杂草性杂类草平均覆盖度均低于12%。研究人员指出，处理B与其他处理在播种时间上存在差异（春季播种 vs. 秋季休眠播种），因此难以区分杂类草建植效果的差异是源于控制方法还是播种时间。
*（4）物种丰富度与多样性*
2023年，处理B、C、D和E均具有显著高于对照的总体物种丰富度，且这四个处理的杂类草物种丰富度均显著提高。然而，仅处理E的禾草物种丰富度显著高于对照。Shannon多样性指数在处理C、D和E中显著高于对照，其中处理E的多样性指数最高。
*（5）相对运营成本效益*
基于2023年的数据，处理E在播种禾草方面具有最低的每百分之一覆盖度增加成本（35.52 USD/ha），在根茎型禾草方面具有最低的每百分之一覆盖度降低成本（13.78 USD/ha）。处理B在播种杂类草方面具有最低的每百分之一覆盖度增加成本（13.58 USD/ha）。在总期望变化（播种禾草增加+播种杂类草增加+根茎型禾草减少）方面，处理B（8.36 USD/ha）和处理E（8.86 USD/ha）的成本效益相当。
*（6）群落组成排序分析*
NMDS排序分析显示，2013年和2015年处理样地与对照样地的植物群落存在明显差异，处理E与对照的差异最大，这些差异主要源于对照样地中根茎型禾草和凋落物覆盖度较高，而处理样地中播种禾草和杂类草、杂草性杂类草及裸地（bare ground）覆盖度较高。然而，到2019年和2023年，处理组与对照组之间的群落差异逐渐减弱，各组椭圆之间的重叠程度增加。此外，春季播种处理（A和B）与秋季播种处理（C、D、E）在群落组成上始终分别更为相似。
**五、讨论与结论**
研究表明，处理组合在降低根茎型禾草覆盖度和建植理想禾草与杂类草方面的效果因强度而异。多数处理在初期表现出良好的效果，但仅有最密集的处理（处理E）能在整个11年监测期内维持播种禾草的显著优势。然而，从2015年到2023年，所有处理的根茎型禾草覆盖度均呈上升趋势，播种禾草和杂类草覆盖度均呈下降趋势，表明所有样地都在向处理前状态回归。这一发现强调了为维持理想植物群落，需要实施重复管理措施。研究还发现，中间偃麦草比无芒雀麦对处理更具抗性，其覆盖度在某些处理组合下甚至有所增加，这可能与竞争释放或物理干扰促进了其再生有关。
值得关注的是，一次计划外的野火（wildfire）在2016年烧毁了全部样地。这场火灾虽非实验设计的组成部分，但类似于CRP要求的中期合同管理，可能在一定程度上延缓了根茎型禾草的再次入侵（reinvasion），从而影响了研究人员对各处理组合长期效果的判断。
在杂类草方面，处理B是2023年唯一显著提高播种杂类草覆盖度的处理，但这种效果主要来自少数物种，其他播种杂类草到2023年已基本消失。此外，杂草性杂类草在2015年处理C、D和E中曾大量出现（以 prickly lettuce、salsify 等为主），但到2023年已大幅下降。
研究人员指出，研究存在若干局限性：（1）最有效的处理（如处理E使用的铧式犁）需要大型机械，仅适用于可达、相对平坦且土壤条件适宜的地块，限制了其在景观尺度上的推广应用，且未处理区域可能成为根茎型禾草再次入侵的种源地；（2）研究仅在单一田块开展，土壤、气候和历史背景一致，限制了结果向不同环境条件外推的能力；（3）处理组合未覆盖所有单一方法的交叉设计，因此无法区分效果是源自组合本身还是组合中的某一特定方法（例如，无法判断处理E的优势是否主要归因于铧式犁）；（4）无芒雀麦为冷季型禾草（cool-season grass），与研究区本地冷季型禾草物候重叠，而在北美大平原等以暖季型禾草（warm-season grasses）为主的区域，可能由于生理和生长节律的差异产生不同的防控机会。
研究结论指出，多次干扰或脱叶事件通常是防控根茎型禾草的必要条件，单一除草剂处理效果最差。最密集的处理组合在长期降低根茎型禾草覆盖度和提高播种禾草覆盖度方面最为成功，且具有较好的成本效益。然而，维持理想植物群落可能需要反复管理，至少需持续至周边区域的根茎型禾草来源被充分削减。该研究不仅丰富了关于半干旱区无芒雀麦防控的知识体系，还为中间偃麦草——一种在防控技术方面研究甚少的引入禾草——提供了有价值的经验证据。这些成果将为当地的CRP土地管理决策提供直接指导，并为更广泛的保护种植和恢复实践提供参考。
