《Rangeland Ecology & Management》：Changes in Pollinator Resources Over Time in a High-Elevation Rangeland Under Interacting Drought Stress and Variable Livestock Grazing
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美国西南部正经历一场持续数十年的特大干旱（megadrought），环境压力持续偏高。持续的自然与人为干扰很可能与干旱条件相互作用，从而影响生物多样性。牲畜放牧是美国西部公共土地上最常见的干扰之一，美国林务局（U.S. Forest Service, USFS
美国西南部正经历一场持续数十年的特大干旱（megadrought），环境压力持续偏高。持续的自然与人为干扰很可能与干旱条件相互作用，从而影响生物多样性。牲畜放牧是美国西部公共土地上最常见的干扰之一，美国林务局（U.S. Forest Service, USFS）和土地管理局（Bureau of Land Management, BLM）所辖土地中超过2.5亿英亩被允许放牧。尽管已有大量研究探讨放牧对各种生态系统要素和过程的影响，但针对其传粉者影响的关注相对较少。动物授粉对开花植物繁殖至关重要。本研究利用2005年至2007年建立的一个景观尺度基线数据集，旨在评估低强度放牧通过花资源和筑巢资源随时间变化对亚利桑那州北部凯巴布高原（Kaibab Plateau）传粉者产生的影响。2022年夏季，研究人员在草地和矮松-杜松（pinyon-juniper）生态系统中，对定期放牧牧场以及至少13年未放牧的区域内的选定样地进行了重新采样。分析考察了不同时间和放牧状态下的植被与杂类草群落、杂类草丰度和多样性、土壤特征及地面覆盖率。研究发现，植被和杂类草群落组成发生变化，杂类草多样性以及许多与传粉者相关的功能性状随时间下降，杂类草盖度亦下降。这些变化的强度常因放牧状态和植被类型而异，放牧放大了某些变化，同时缓解了另一些变化。与未放牧的草地样地相比，放牧草地样地表现出土壤压实更严重、木质凋落物更少、杂类草盖度更高、杂类草多样性下降更慢，并在与传粉者相关的功能性状多样性上存在差异。气候预测表明年际变率将增加，未来将更加干燥炎热，放牧也可能继续作为公共土地的一种利用方式。适应性管理策略和传粉者友好型放牧实践有望缓解这些压力，并对传粉者和牧场生态系统保护作出重要贡献。
研究背景与目的：美国西南部正在经历多年代的特大干旱（megadrought），持续的环境胁迫对植物和野生动物资源构成压力。牲畜放牧是美国西部公共土地上分布最广的干扰之一，但有关其对传粉者影响的研究相对匮乏。动物授粉对开花植物繁殖至关重要，而传粉者依赖花蜜、花粉及筑巢资源生存。本研究利用2005–2007年建立的景观尺度基线数据，旨在评估低强度放牧通过影响花资源和筑巢资源，对亚利桑那州凯巴布高原（Kaibab Plateau）传粉者产生的效应。研究人员假设，放牧干扰与持续干旱的交互作用会导致传粉者资源随时间下降，而未放牧地点的传粉者资源则会增加。
研究设计与方法：研究选取凯巴布国家森林内55个长期监测样地，其中28个位于草地、27个位于矮松-杜松（pinyon-juniper）林地；约一半样地分布在定期放牧牧场，另一半分布在至少13年未放牧的牧场。2022年夏季，研究人员按2005–2007年原始调查方法重新测量了植被盖度、杂类草群落组成、土壤稳定性、压实度、土壤碳含量及地面覆盖。群落组成采用置换多元方差分析（PERMANOVA）和非度量多维尺度分析（NMDS）比较；差异物种由指示物种分析（IndVal）识别；多样性以Hill数（q=0、1、2）估算；传粉相关功能性状通过功能丰富度（FRic）和均匀度（FEve）量化；借助Before-After-Control-Impact（BACI）设计的线性混合效应模型分析放牧与时间的交互效应。由于放牧与海拔空间混淆，还额外分析了高海拔放牧草地中可见牲畜迹象（粪和啃食）与群落变化的关系。
主要结果：
植物与杂类草群落组成对放牧的响应：在草地中，放牧样地总体植被群落随时间变化显著，未放牧样地变化不显著；杂类草群落则在放牧与未放牧样地均显著变化。高海拔草地中，可见牲畜迹象的样地群落变化幅度更大，表明放牧强度可能驱动群落更替。在矮松-杜松林地中，未放牧样地杂类草群落随时间显著变化，而放牧样地相对稳定，提示放牧可能对杂类草组成具有稳定作用。
杂类草多样性的时间动态：2022年所有样地的杂类草物种丰富度、Shannon多样性和Simpson多样性均低于基线值。草地中，高海拔放牧样地的多样性下降幅度小于中海拔未放牧样地；矮松-杜松林地中，放牧与未放牧样地多样性下降程度相近。放牧似乎减缓了草地杂类草多样性的丧失。
传粉相关功能性状的变化：功能性状多样性对放牧和时间的响应因性状而异。草地中，放牧样地的开花期丰富度和均匀度增加，而未放牧样地下降；花颜色均匀度在两类型样地均增加，未放牧增幅更大。矮松-杜松林地中，生活史和花色的功能丰富度在放牧与未放牧样地均随时间下降。总体上，植物高度、花大小、辐射对称性等性状的多样性随时间下降。
杂类草盖度与地面覆盖：未放牧草地样地的杂类草相对丰度显著低于放牧样地；放牧草地杂类草盖度更高。矮松-杜松林地中杂类草盖度随时间下降，且与年降水量正相关。放牧草地木质凋落物（woody litter）显著少于未放牧草地，可能因牲畜践踏破坏。裸地面积未受放牧状态显著影响。
土壤响应：草地放牧样地土壤压实度约为未放牧样地的两倍，差异显著；土壤稳定性、碳含量无放牧相关差异。矮松-杜松林地所有土壤指标均未随放牧状态变化。
额外探索性分析：在控制海拔后，含明显牲畜粪和啃食迹象的高海拔草地样地，无论总体植物群落还是杂类草群落，其基线到当前的变化均显著；缺乏该类迹象的样地变化不显著，进一步支持放牧是群落变化驱动因素之一。
讨论与结论：尽管预期排除放牧可缓解干旱胁迫并增加传粉者资源，但研究发现，几乎所有样地组合中杂类草多样性和传粉相关功能多样性均出现下降，且这一总体趋势独立于放牧状态，指向气候变化（尤其是干旱加剧）的关键作用。放牧的作用因植被类型和强度而异：在草地上，放牧可能通过减少禾草竞争而维持杂类草多样性；在矮松-杜松林地，适度放牧可能稳定群落组成。土壤压实加剧和木质凋落物减少可能损害地面筑巢传粉者的栖息地，但影响范围有限。综合来看，气候与放牧的共同作用正在改变凯巴布高原的传粉者食物和筑巢资源。尽管该牧场的放牧强度仅为许可上限的四分之一，仍观察到明显效应，因此放牧强度与时空配置可能比是否放牧更重要。适应性管理策略，如维持栖息地异质性、调整放牧季节、依据利用率控制载畜量，以及监测传粉者栖息地状况，将有助于缓解干旱与放牧叠加引发的压力，并为牧场生态系统的可持续管理作出重要贡献。
