《Neurobiology of Aging》：Spatial brain structures are selectively preserved during aging in homing pigeons (
Columba livia), an avian spatial specialist
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衰老相关的空间认知及支撑空间行为的神经结构缺陷在哺乳动物中已有充分记录。然而，尽管鸟类存在执行相似空间认知功能的同源结构，关于鸟类脑衰老的研究相对较少。本研究以驯化的信鸽（*Columba livia*）为模型，该物种被广泛用于研究空间认知的神经基础，且 do
衰老相关的空间认知及支撑空间行为的神经结构缺陷在哺乳动物中已有充分记录。然而，尽管鸟类存在执行相似空间认知功能的同源结构，关于鸟类脑衰老的研究相对较少。本研究以驯化的信鸽（*Columba livia*）为模型，该物种被广泛用于研究空间认知的神经基础，且 domesticated 个体寿命可远超野生同类，因此适合探究衰老对鸟类脑结构的长期影响。研究人员采用组织学体积重建方法，对29只年龄范围为2–22岁的性成熟信鸽的端脑、海马体、隔核和内外纹状体（entopallium）四个脑区体积进行了精确重建，并采用分类（成年、老年、极老年三组）与相关（以年龄为连续变量）两种互补的统计分析方法。结果表明，端脑和内外纹状体体积随年龄增长显著减小，其中极老年个体的端脑和内外纹状体体积显著小于成年个体；相比之下，海马体和隔核体积在各年龄组间无显著差异，且在校正端脑体积后，海马体体积与年龄呈显著正相关。这些发现表明，信鸽脑衰老并非全脑均匀萎缩，而是呈现区域特异性模式：支撑空间行为的关键结构（海马体、隔核）在脑全局萎缩背景下得以相对保留，而非空间相关的内外纹状体则出现显著萎缩。该研究为鸟类脑衰老的进化生态学意义提供了新证据，提示行为特化可能塑造鸟类的脑衰老模式。
**衰老过程中信鸽脑结构的区域特异性保留：空间特化者的结构可塑性**
**1. 研究背景与问题**
衰老相关的空间认知衰退及其神经基础在哺乳动物中已有大量研究，但在鸟类中相对匮乏，尽管鸟类拥有执行相似空间认知功能的同源脑结构。信鸽（*Columba livia*）作为空间认知研究的经典模型，其寿命远超野生同类，为研究衰老对鸟类脑结构的影响提供了独特窗口。以往关于信鸽脑衰老的研究结果混杂：部分研究发现海马体亚区体积随年龄增长，另有研究报告端脑体积在老年期先增大后减小。然而，这些研究在样本年龄分布、测量方法上存在显著局限——早期研究样本中幼鸟比例过高，而近期研究使用表面正交测量（即矩形棱柱公式）估算端脑体积，该方法较粗糙，且缺乏“中间年龄”组进行直接比较。上述方法学问题导致鸟类脑衰老的模式尚无定论。开展本研究旨在通过更精确的全脑组织学体积重建方法，结合覆盖成年（2–4岁）、老年（10–15岁）和极老年（16–22岁）三个年龄组的较大样本，系统评估信鸽脑结构随衰老的变化，特别关注空间脑区与非空间脑区是否存在差异性的衰老轨迹。
**2. 研究目标与方法概述**
研究人员以29只性成熟信鸽（18雄、11雌，年龄2–22岁）为研究对象，所有个体均来自加拿大曼尼托巴大学动物设施，此前参与过空间认知和视觉辨别等行为实验。采用Nissl染色组织学方法，以40 μm厚度冠状切片，利用截锥公式（frustum formula）对端脑、海马体、隔核和内外纹状体（entopallium）四个脑区进行全脑体积重建。统计上采用一般线性模型（GLM）比较三个年龄组的体积差异，并以端脑体积为协变量校正整体脑大小；同时采用Pearson相关和偏相关分析检验年龄与各脑区体积的连续关系。为验证内外纹状体边界，使用了双皮质素（DCX）免疫组化染色辅助确认。
**3. 主要研究结果**
**3.1 年龄组差异**：端脑体积存在显著的年龄组效应（F?,?? = 3.71, p = 0.038），极老年个体端脑体积显著小于成年个体（Hedges' g = 1.04），但成年与老年、老年与极老年之间差异不显著。内外纹状体体积同样存在年龄组效应（F?,?? = 4.16, p = 0.028），极老年显著小于成年。相比之下，海马体和隔核体积均无显著的年龄组效应。
**3.2 相关分析**：端脑体积与年龄呈显著负相关（r = -0.45, p = 0.015）；内外纹状体体积与年龄呈显著负相关（r = -0.40, p = 0.035），在校正端脑体积后负相关依然显著（r_partial = -0.42, p = 0.026）。海马体体积在未校正时与年龄无显著相关（r = 0.14, p = 0.48），但校正端脑体积后出现显著正相关（r_partial = 0.38, p = 0.046），不过该结果的显著性对一只海马体体积较低的成年个体较为敏感，剔除该个体后相关方向一致但不再显著（r_partial = 0.30, p = 0.13）。隔核体积在未校正（r = -0.32, p = 0.092）和校正（r_partial = -0.20, p = 0.31）条件下均与年龄无显著相关。
**4. 讨论与结论**
**4.1 端脑体积的衰老效应**：本研究复制了极老年个体端脑体积小于成年个体的发现，但未复制此前研究中“老年大于成年”的结果。方法学对比显示，此前研究使用的表面正交测量显著高估了端脑体积，其数值远大于本研究及文献中采用组织学重建方法报告的数值。端脑体积随龄下降的模式与哺乳动物非人灵长类和人类的持续递减趋势一致，不支持此前提出的倒U型变化。
**4.2 海马体、隔核与内外纹状体的年龄差异**：分类分析显示海马体与隔核体积在各年龄组间保持稳定；相关分析则提示海马体体积在校正端脑大小后可能随龄轻度增加。对于海马体体积可能的随龄增长，研究人员提出三种解释：（1）海马体神经元数量增加，但既有研究表明这种增加局限于特定亚区，且DCX阳性未成熟神经元数量与年龄负相关，提示并非直接的神经发生上调；（2）经验依赖性可塑性，即老年个体累积的行为实验经历可能促进了海马体的结构保留，但由于个体参与实验的类型和频率异质，这一解释需谨慎对待；（3）进化压力维持了空间特化物种的海马体结构。隔核体积的保持可能反映其多功能整合性质。内外纹状体表现出超越端脑整体萎缩程度的显著衰退，这是首次报道鸟类内外纹状体的年龄相关结构差异，可能与其传人感觉输入（视网膜感光细胞和神经节细胞）的退化有关。
**4.3 脑全局萎缩背景下海马体的保留——神经行为学意义**：海马体在空间特化物种中的保留与空间认知的生态适应性意义一致——野生山地山雀中空间认知能力与寿命和繁殖成功正相关，环颈雉中空间认知能力与捕食风险负相关。但海马体体积保留不等于功能保留，研究人员引用“主动干扰假说”解释老年信鸽海马体更大但空间认知表现反而下降的矛盾。此外，海马体各亚区（如DM、TrV、DL）可能受到衰老的差异性调节，而本研究仅量化了整体海马体体积。
**4.4 结论**：信鸽脑衰老以区域特异性结构可塑性为特征，而非全脑均匀萎缩。支撑空间行为的关键结构——海马体和隔核——在脑全局萎缩背景下得到相对保留，而非空间相关的外纹状体则出现显著萎缩。这些发现为鸟类脑衰老的进化生态学框架提供了新证据，凸显了鸟类作为比较模型在理解衰老及神经可塑性机制中的价值。
