**墨西哥大豆基因型对渐进性干旱的生理响应及复水恢复能力：面向可持续水资源管理的基因型筛选与适应性评价**

《Journal of Environmental Management》：Physiological drought responses and recovery in Mexican soybean genotypes: Implications for sustainable water management

　　

大豆〔Glycine max (L.) Merr.〕是全球重要的豆科作物，是蛋白质和油分的主要来源。然而，其生产力日益受到干旱的威胁，而气候变化又加剧了这种状况。干旱是影响全球农业生产最严重的环境胁迫之一，对作物系统的可持续性和韧性构成重大挑战。自2000年以来，干旱事件增加了29%，约占发展中国家干旱相关农业损失的82%。在墨西哥，自2020年以来，干旱条件已影响高达88%的国土面积，农业是最脆弱的经济部门之一，包括热带地区的大豆生产。因此，包括育种和农艺管理策略在内的多种适应途径，对于在日益加剧的水资源短缺条件下稳定作物生产和改善农业生态系统的韧性至关重要。

水分亏缺对植物的影响已在渗透、生化和生理水平上得到广泛研究。然而，响应取决于胁迫的强度和持续时间、发育阶段和基因型。理解这种变异性对于识别可在水资源受限环境中用于作物管理和基因型选择的性状尤为重要。已有多种生理和表型性状被提出作为大豆干旱胁迫和抗旱性的指标，包括气孔导度、蒸腾速率、光合速率、水分利用效率、叶片温度、光合色素和冠层萎蔫，这些性状反映了植物水分关系、气体交换、光合功能和水分保存等互补的方面。

在这些响应中，干旱通过气孔关闭等机制降低了大豆的生长、发育和产量，气孔关闭限制了CO₂摄取和光合作用。此外，干旱诱导的蒸腾作用降低可提高叶片温度，影响碳同化和产量。同时，水分利用效率的变化可能反映了干旱下碳同化与水分损失之间平衡的适应性响应。耐旱大豆基因型在胁迫下通常维持较高的叶绿素水平，这与持续的光合能力和延迟衰老有关。同样，在模拟干旱条件下，类胡萝卜素含量也有所增加。

冠层萎蔫是叶片膨压丧失的可见指标，可用于表征干旱响应。然而，由于其基因型与环境的互作，其潜在生理机制仍然复杂。已有研究证实，耐旱大豆基因型的缓慢萎蔫响应涉及不止一种水分保存机制。干旱条件下，大豆激活与水势平衡和胁迫响应相关的基因网络，其中GmPIP2-5（水通道蛋白相关）和GmZEP（玉米黄质环氧酶）已被报道为干旱响应基因。水通道蛋白家族在促进水分跨细胞膜运输中起关键作用，其在干旱响应中表达上调，有助于提高植物水力导度和水分吸收效率。同时，玉米黄质环氧酶对ABA（脱落酸）生物合成至关重要，ABA是干旱下介导气孔关闭的激素。在本研究中，这些基因被作为补充生理观测的探索性分子标记。

先前研究表明，特定的墨西哥大豆基因型（H02-2295、H98-1240和H10-0556）表现出抗旱性，在水分亏缺和灌溉条件下均有一致的产量表现。基因型E2309在低植物水势下维持了地上部生物量和根系性状，而基因型I1240和I700在水资源受限条件下发育出更广泛的根系系统。然而，关于墨西哥大豆对干旱及其随后恢复的生理响应知识仍然有限，特别是在与区域适应性相关的条件下。评估当地育成的基因型对于识别与干旱韧性相关的性状以及支持水资源稀缺条件下的大豆改良和生产具有重要意义。

因此，本研究的目的是评估三个墨西哥大豆基因型在生殖生长期暴露于渐进性干旱后复水的生理响应。本研究特别关注哪些基因型依赖性性状与对日益加剧的水分亏缺和复水后恢复的有利响应相关。为回答这一问题，本研究评估了气体交换、光合色素、冠层萎蔫、叶片温度、植物生长和发育以及两个干旱响应基因的表达。这种整合方法有助于深入了解基因型依赖性的干旱响应和恢复，并可能有助于识别评估大豆适应水资源受限环境的实用性状。

**墨西哥大豆基因型对渐进性干旱的生理响应及复水恢复：耐旱性状与遗传资源的整合评价**

干旱胁迫是全球范围内制约农作物生产力的最主要非生物逆境之一，气候变化背景下干旱事件的频率和强度持续增加，已对全球粮食安全和农业生态系统可持续性构成严峻威胁。大豆作为全球重要的油料和蛋白质作物，其生产对水分亏缺尤为敏感。在墨西哥，自2020年以来，干旱已影响全国高达88%的领土面积，农业部门受损严重，热带地区的大豆生产亦难以幸免。尽管植物对水分亏缺的响应已在渗透调节、生化代谢和生理过程等多个层面得到广泛研究，但具体响应模式高度依赖于胁迫强度、持续时间、发育阶段和基因型背景。因此，在特定的区域适应性背景下，系统评价本地大豆种质对渐进性干旱及复水后恢复能力的生理与分子机制，对于筛选抗旱品种、优化水资源管理和保障干旱环境下的大豆稳产具有重要实践价值。然而，目前对墨西哥本地大豆基因型在干旱胁迫及复水恢复过程中生理整合响应的认识仍十分有限，这限制了针对水资源短缺环境的精准育种策略制定。为此，研究人员开展本项研究，旨在评估三个墨西哥大豆基因型在生殖生长期遭受渐进性干旱并复水后的生理响应差异，并鉴定与有利干旱响应及恢复能力相关的基因型特异性性状。

研究人员以墨西哥国家林业、农业和畜牧研究所大豆育种计划提供的三个大豆基因型为试验材料，包括早熟基因型H02-2309（E2309）和两个中熟基因型H98-1240（I1240）及Huasteca 700（I700）。试验于墨西哥伊拉普阿托（20°43′10.2″ N, 101°19′44.2″ W）的温室条件下进行，采用两因素完全随机设计，设置正常灌溉（对照）和渐进性干旱（处理）两种水分条件，并设置多个采样时点。干旱处理通过逐步减少灌溉持续17天，在各自达到R2生殖生长阶段后启动；随后进行为期8天的复水恢复灌溉。研究期间通过称重法监测土壤含水量。主要技术方法包括：利用CIRAS-3便携式光合系统测定叶片气体交换参数（气孔导度、CO₂同化速率、蒸腾速率），并计算瞬时水分利用效率；使用红外测温仪记录叶片温度；采用视觉评分法评估冠层萎蔫程度；参照Mackinney（1941）的方法测定叶片光合色素（叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素）浓度；通过实时荧光定量PCR（RT-qPCR）分析两个干旱响应基因GmPIP2-5和GmZEP的相对表达量，并以Gmβ-actin和GmELF1-β作为内参基因；同时测定株高、茎粗、节数、叶片数、分枝数、荚数和干叶数等生长与发育指标。统计分析采用三因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验进行均值比较，并利用主成分分析（PCA）和层次聚类热图对多性状数据进行综合探索。

研究结果表明，渐进性干旱显著降低了土壤含水量，处理组土壤含水量从干旱第0天的11.5%逐步下降至第17天严重干旱时的3.5%，而复水8天后恢复至11.5%。在生理响应方面，中度（第13天）和重度（第17天）干旱显著降低了所有基因型的气孔导度、CO₂同化速率和蒸腾速率，其中重度干旱下降幅分别达84.8%、73.0%和77.0%；复水后CO₂同化速率基本恢复，但气孔导度和蒸腾速率未完全恢复。与此同时，干旱胁迫显著提高了瞬时水分利用效率和叶片温度，其中中度干旱下瞬时水分利用效率提高62.3%，重度干旱下提高31.5%，复水后均恢复至对照水平。冠层萎蔫评分自轻度干旱（第7天）即开始增加，并在重度干旱时达到最大值。生长与发育方面，叶片数和荚数在轻度和中度干旱下保持稳定，但重度干旱导致二者显著下降，且复水8天后未恢复；荚数的降幅（约27%）大于叶片数（约15%–17%），表明生殖生长对严重水分亏缺更为敏感。基因型间的比较显示，叶片气体交换在所有基因型中均对干旱产生显著响应，但恢复能力存在差异，仅E2309在复水后完全恢复了气孔导度和蒸腾速率。E2309在中度干旱下瞬时水分利用效率提高95.8%，I700提高72.8%；重度干旱下仅I700显著提高132.6%。叶片温度方面，中度干旱下I700和I1240分别上升27%和29%，E2309上升幅度较小（18.4%）。冠层萎蔫方面，E2309在干旱各阶段均显著高于I1240和I700，而复水后仅I700恢复到对照水平。生长恢复方面，I700在重度干旱下叶片数显著减少，但仍保持高于其他基因型的叶片数量，并在复水后表现出叶片和荚数的增加趋势；I1240复水后荚数未明显恢复，而E2309在复水后荚数较对照减少43.9%，并表现出最高的干叶数。光合色素方面，重度干旱下所有基因型的相对光合色素浓度均增加，其中I700的叶绿素（总、a、b）和类胡萝卜素浓度增加幅度最大（1.5–1.8倍）。基因表达分析显示，重度干旱下GmPIP2-5在所有基因型中的转录水平均下调（0.22–0.52倍），复水后仍低于对照；GmZEP在E2309中上调1.70倍，但在两个中熟基因型中下调0.50倍。主成分分析和聚类热图进一步揭示，I700和I1240在干旱胁迫下生理响应模式相似，区别于E2309；I700在重度干旱下与较高的瞬时水分利用效率和光合色素浓度相关联，复水后则与较高的叶片数、分枝数和荚数相关联。

在讨论部分，研究人员指出，冠层萎蔫是干旱胁迫的最早可见症状，其出现早于气体交换参数的显著变化，表明植物在严重干旱前可能通过叶片位置调整减少水分损失。中度干旱下瞬时水分利用效率的提高与叶片数和荚数的维持相偶联，说明植物可通过生理调节部分补偿中度水分亏缺，但补偿机制在重度干旱下失效，导致不可逆的生长和发育抑制。基因型E2309虽然在胁迫期间表现出较高的水分利用效率和相对稳定的光合色素含量，但复水后恢复能力有限，表现出较高的干叶数和荚数下降，说明胁迫期间的生理表现并不能完全预测复水后的恢复能力。相比之下，I700在干旱胁迫期间表现出较高的瞬时水分利用效率和光合色素浓度、较低的冠层萎蔫程度，复水后叶片和荚数恢复较快，干叶数最少，展现出最优的干旱韧性和恢复能力组合。GmPIP2-5和GmZEP的表达变化作为探索性结果，提示不同基因型在水分运输和ABA（脱落酸）介导信号通路中存在差异，但其与生理表型的具体关联仍需整合分子与生理分析进行验证。

综上所述，本研究表明干旱响应和复水恢复能力是大豆干旱韧性的两个互补组成部分，基因型I700在干旱胁迫下表现出有利的生理性状组合和较好的生长恢复能力，是进一步评估和育种利用的优良遗传资源。冠层萎蔫、瞬时水分利用效率、光合色素浓度和复水恢复能力可作为筛选耐旱大豆基因型的实用综合指标。研究结果为墨西哥大豆耐旱种质筛选和水资源受限环境下的可持续大豆生产提供了理论依据和实践参考。