亚得里亚海西北部光滑蛤（Callista chione）生活史特征与死亡信号：全球变化下的管理启示

《Frontiers in Marine Science》：Life-history traits and mortality signals of Callista chione in the northwestern Adriatic Sea: implications under global change

　　

光滑蛤 Callista chione 是亚得里亚海西北部重要的商业双壳贝类资源，但有关其种群生物学、繁殖动态、生长及对环境胁迫敏感性的更新信息仍然有限。本研究整合了 Monfalcone、Venice 和 Chioggia 三个区的渔业依存观测（fishery-dependent observations）与渔业独立调查（fishery-independent surveys）数据，以支持该资源的适应性管理（adaptive management）。2017—2024 年间，共对 17,907 个个体测定壳总长（total length, TL），对 1,493 个个体进行显微性别鉴定，对 359 个个体开展组织学检查，并采用三种基于壳的年龄鉴定技术对 246 个个体进行年龄测定。研究证实 C. chione 为长寿、慢生长物种，最大年龄达 20 年，约 4 年达到商业规格阈值（>40 mm TL）。各区之间以及各年龄鉴定方法之间的生长结果一致，可用共同的冯·贝塔朗菲生长函数（von Bertalanffy growth function, VBGF）予以充分描述（L_∞ = 81.93 mm，k = 0.126 year^?1，t₀ = ?1.56 years）。显微与组织学证据表明，该物种全年进行异步繁殖，并伴随多次部分产卵事件。性成熟体长（size at sexual maturity, TL₅₀）估计为 26.7 mm TL（约 1.6 年），远低于亚得里亚海管理联合体（Consortia）现行采用的市场规格。2024 年在 Chioggia 和 Venice 观察到的死亡事件，可能与 2024 年夏季相对于既往年份所特有的异常环境条件有关，提示 C. chione 对多种相互作用的环境胁迫因子具有脆弱性。总体而言，研究结果支持基于生物学参考信息的管理、持续的环境监测以及死亡事件后的响应性措施。

**研究背景与存在问题**

光滑蛤 Callista chione（Linnaeus, 1758）是一种栖息于砂质沿海沉积物的滤食性帘蛤科（venerid）双壳贝类，在地中海及大西洋东部广泛分布。在意大利，该物种是继条纹金星蛤 Chamelea gallina 之后由液压拖网（hydraulic dredge）捕捞的第二大双壳贝类上岸品种，由贝类管理联合体（Co.Ge.Mo.）分区管理；但意大利迄今未为其制定正式的最低保护参考规格（Minimum Conservation Reference Size, MCRS），仅以约 40 mm 壳总长（total length, TL）作为约定市场规格。尽管经济价值突出，其上岸量已从 2011 年约 1,700 t 降至 2025 年的 913.8 t。同时，亚得里亚海北部是地中海对气候驱动环境变异最敏感的海域之一，浅水地形、强季节性层化与河流淡水输入使其易受升温、季节性缺氧与初级生产力变动的影响，近年已发生多起底栖生物死亡事件。然而，该物种在种群生物学、繁殖动态、生长及环境胁迫敏感性方面的更新信息仍十分匮乏，制约了基于科学的适应性管理，研究人员因此开展了本研究。

**研究内容与主要结论**

本研究首次对亚得里亚海西北部液压拖网捕捞的 C. chione 生活史特征进行综合评估，将年龄、生长、繁殖生物学、死亡事件与环境变异在空间与时间尺度上加以整合。研究证实该物种为长寿、慢生长种类，全年异步繁殖并发生多次部分产卵；首次性成熟体长远低于现行市场规格；2024 年夏季 Chioggia 与 Venice 的死亡事件与异常环境条件相关联。研究成果为该商业资源的适应性、基于生态系统的管理与保护提供了新证据，对全球变化背景下的渔业可持续性具有重要指导意义。

**关键技术方法**

样本队列来自 2017—2024 年 Monfalcone、Chioggia、Venice 三区（地理分区 17，GSA 17）的渔业依存观测（上岸点商业渔获，含上市个体 COM 组分与未分选 NSV 组分）与渔业独立调查（每年每区 10 个标准化拖网）。主要技术包括：形态测量；性腺涂片显微六期分期结合组织学验证；三种壳基年龄鉴定技术（背光照射 BI、薄切片 TS、壳顶醋酸纤维素膜复制 AP-UMBO）；取自 Copernicus 海洋服务的环境数据（叶绿素 a 浓度 Chl-a、底层海水温度 BST、底层溶解氧 DSO）；以及 VBGF、非线性混合效应模型（NLME）与广义可加模型（GAM）等统计建模方法。

**研究结果**

形态测量：共测量 17,907 个个体。上市组分（COM）最小 TL 为 38.0 mm，最大 TL 介于 77.0—79.5 mm；Venice 个体的平均 TL 显著大于 Chioggia 与 Monfalcone（分别大 3.1 mm 与 3.2 mm，约 6.4% 与 6.6%）。壳高—壳长（H-TL）与壳厚—壳长（T-TL）关系在区间差异有限；体重—壳长（W-TL）关系呈显著正异速生长（b 显著大于 3）。

性成熟与繁殖周期：1,493 个个体的显微鉴定表明性比显著偏离 1:1（雌 40.5%、雄 49.3%、未确定 10.2%）；各月均同时存在多个成熟度分期而无规律的四季演替，359 个个体的组织学检查进一步证实全年连续繁殖与多次部分产卵；以逻辑斯蒂模型估计 TL₅₀ 为 26.7 mm（约 1.6 年），远低于约 40 mm 的市场规格。

年龄与生长：246 个个体估计年龄介于 0.75—20 年；三种年龄鉴定技术结果一致，各区生长无显著差异，可用共同 VBGF 描述（L_∞ = 81.93 mm，k = 0.126 year^?1，t₀ = ?1.56 years）；40 mm 市场阈值约于 4 龄达到，TL₅₀ 于约 1.56 年达到；壳缘分析显示不透明带在初夏延伸最长，夏末至初秋沉积透明带。

死亡事件：2024 年夏季调查中，Chioggia 与 Venice 的死亡率分别为 2.2%—44.0%（均值 25.4%）与 8.7%—52.1%（均值 30.2%），Monfalcone 未检出死亡个体。GAM 分析显示死亡率随壳长呈显著非线性递增，且 Venice 的死亡概率整体高于 Chioggia；纳入 BST、DSO、Chl-a 等环境变量的模型未显著提升拟合效果。

环境参数：1999—2023 年 BST 呈明显年周期（夏季最高约 23.8 °C，冬季最低约 9.7 °C），Chl-a 春季最高；2024 年各海区均发生持续的底层海洋热浪（marine heatwave, MHW），其中夏末事件自 8 月初延续至 9 月中旬；2024 年 Chl-a 平均高于长期均值 1.65 倍，9 月 BST 较长期均值高约 1 °C，底层 DSO 自 7 月持续降至 9 月（218.77 mmol m^?3）。

**讨论与结论**

讨论部分指出，各区壳长差异有限，可能反映局部生境与捕捞历史的综合影响；全年连续繁殖体现了机会主义策略，而 TL₅₀ 远低于市场规格意味着多数个体在进入渔业前已获得繁殖机会；长寿、慢生长特征与地中海其他种群一致。2024 年死亡事件很可能由中度氧降低、升温和有机质供应增加共同作用所致，而非单独的严重缺氧，体现了多重胁迫交互作用下的亚致死—致死转变过程。结论部分建议：维持约 40 mm TL 的市场阈值并争取纳入正式法规；因繁殖全年连续且异步，禁渔安排不应仅依据产卵高峰；将夏末初秋生长减缓期作为生物学敏感期加强预防；整合长期生物与环境监测以构建风险预警框架；鉴于物种恢复缓慢，死亡事件后应辅以渔场轮作、降低捕捞强度等措施，并利用渔船 GPS 数据实现捕捞努力的实时空间制图；将长度频次、生长参数与成熟度曲线用于基于长度的资源评估方法（如 LBSPR 与 LBB 模型），以支撑适应性、基于生态系统的证据驱动型管理。