塞内加尔丁德费洛稀树草原黑猩猩的工具与猴面包树果实传递促进技术行为的传播

《Frontiers in Psychology》：Savanna chimpanzee tool and fruit transfers facilitate the transmission of technological behaviours at Dindefelo, Senegal

　　

摘要专业翻译 社会学习（social learning）是灵长类动物技术行为（technological behaviours）传播的关键因素。研究人员对塞内加尔丁德费洛（Dindefelo）稀树草原生境中的黑猩猩（Pan troglodytes verus）在工具和原工具（proto-tool）使用行为背景下的社会互动进行了研究。2017年至2025年间，研究人员在14个黑猩猩执行工具使用行为的地点获取了14小时58分钟的相机陷阱（camera trap）影像资料，这些行为包括藻类捕捞（针对丝状绿藻：双星藻科 Zygnemataceae）、蚂蚁蘸取（针对行军蚁：Dorylus sp.）和白蚁钓取（针对白蚁：大白蚁亚科 Macrotermitinae）。研究人员还在11个黑猩猩携带猴面包树（Adansonia digitata）果实的地点获取了30分钟的相机陷阱影像，黑猩猩将果实撞击固定砧座（即原工具），这一行为被称为猴面包树捶打（baobab pounding）。总计记录了33次工具传递和4次果实传递。传递主要发生在母兽与其后代之间。大多数工具传递属于回收（recoveries）和容忍取走（tolerated takes）。研究人员比较了工具初始持有者和工具接收者在每次传递前后各30秒的行为。由于在回收情形中初始持有者在放弃工具前未与接收者互动，故将回收情形排除。研究人员拟合了线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Models, LMMs），以检验初始持有者和接收者在传递后与传递前相比，在使用工具的时间比例、每秒插入次数和每秒进食口数方面是否存在差异。初始持有者在传递工具后使用工具的时间比例显著降低，每秒插入次数显著减少；而接收者在接收工具后使用工具的时间比例显著升高，每秒插入次数和进食口数均显著增加。此外，研究人员详细描述了两个分别涉及蚂蚁蘸取和猴面包树捶打的案例，突显了技术行为的社会学习过程。与先前研究一致，研究发现工具传递构成了丁德费洛黑猩猩的一种教学（teaching）类型。研究结果支持以下观点：主要由母兽实施的教学和促进（facilitation）有助于未成熟黑猩猩获得技术技能。

论文解读

一、研究背景与问题

社会学习是动物从同类个体获取知识的重要途径，也是群体特异性传统和文化得以涌现的关键机制。在灵长类动物中，社会学习贯穿其整个生命周期，幼体首先从照料者——多数物种中主要是母兽——那里学习，随后从越来越多的同种个体中学习。在非人灵长类动物最难习得的行为中，工具使用尤为突出。越来越多的证据支持社会学习在工具使用行为习得中的核心作用，尤其是在幼年期这一获取某些工具使用行为的关键时期。年幼个体将熟练的同种个体识别为榜样，对其进行观察和模仿，形成师徒关系，并在观察与实践交替中逐步提升技能直至完全掌握复杂的工具使用行为。

当榜样个体主动调整自身行为以促进观察者的学习时，该行为可被界定为教学。教学需满足以下标准：发生在学习者在场时、对施教者产生代价或无收益、且促进无知个体的学习。此外，教学还要求施教者理解学习者的能力和评价，并发出示证性信号。除人类外，社会性昆虫、鸟类、猫鼬、猫科动物及其他灵长类动物中均存在教学证据，表明多个类群已演化出通过教学传递复杂信息的机制。

黑猩猩拥有所有非人动物中最多样化的技术行为谱系，社会学习已知有助于其工具使用行为的习得。工具传递在黑猩猩多种工具使用行为背景下均有记录，包括敲坚果、钓白蚁、钓树栖蚂蚁、蘸取陆生蚂蚁和猎捕婴猴。工具传递主要发生在成年个体向幼年个体之间，尤其是母兽向后代。从更熟练个体向经验较少个体的工具传递被视为一种教学形式。

然而，教学在黑猩猩中的普遍程度及其在不同技术行为中所扮演的角色仍知之甚少。丁德费洛黑猩猩已知表现出四种觅食技术行为：使用棍状工具捞取丝状藻类（藻类捕捞）、蘸取行军蚁（蚂蚁蘸取）、钓取白蚁（白蚁钓取），以及利用固定石质或木质砧座捶打猴面包树果实（猴面包树捶打，属原工具使用行为）。研究人员假设丁德费洛的工具传递代表一种工具使用行为的教学形式，因此应对初始持有者构成代价、对接收者构成收益。

二、研究设计与主要结论

研究人员在丁德费洛社区自然保护区开展了长期相机陷阱监测研究。该保护区位于塞内加尔东南部凯杜古区，面积超过140 km2，以稀树草原生境为主，气候高度季节性，旱季长达七个月。当地黑猩猩种群属于极度濒危的西部黑猩猩，至少53只成年个体，分为Segou和Nandoumary两个社群，未经人工投喂且未习惯人类观察者。

研究人员在14个地点获取了14小时58分钟的工具使用行为影像，记录了33次工具传递和3次传递尝试，涵盖藻类捕捞、蚂蚁蘸取和白蚁钓取三种行为；在11个地点获取了30分钟的猴面包树果实携带影像，记录了4次果实传递。工具传递按类型分类为主动传递、被动传递、容忍取走、犹豫传递、抢夺、回收、拒绝和抢夺失败等。研究人员使用线性混合效应模型，比较了初始持有者和接收者在传递前后各30秒内的工具使用时间比例、每秒插入次数和每秒进食口数。

研究发现：大多数工具传递发生在母兽与后代之间，多数传递为回收和容忍取走。初始持有者在传递工具后使用工具的时间比例显著降低、每秒插入次数显著减少；接收者在接收工具后使用工具的时间比例显著升高、每秒插入次数和进食口数显著增加。大多数初始持有者为成年雌性，所有已知性别的接收者均为雌性。传递主要发生在亲属个体之间，其中母兽向后代传递最为常见。

三、关键技术方法

研究人员采用的主要技术方法包括：相机陷阱技术，使用Bushnell Trophy Cam HD Aggressor Brown等多种型号设备，以1分钟视频片段记录触发运动，间隔0.5或1秒连续拍摄；行为事件记录法，对每次工具传递记录双方年龄性别、可见时间、工具使用时间、插入次数和进食次数；工具传递类型分类体系，参照Musgrave等人（2020）的分类标准将传递分为主动、被动、容忍取走、犹豫、抢夺和回收等类型；线性混合效应模型统计分析，以传递前后时间框架为固定效应、单次传递为随机效应，使用lme4包在R v4.5.2中拟合，并通过Satterthwaite自由度法评估显著性；观察者间信度检验，由独立研究者随机分析20%视频，确认工具传递类型判定的观察者间信度为85.7%。

四、研究结果

工具传递

研究人员记录了33次工具传递，多数发生在蚂蚁蘸取背景下（19次，57.6%），其次为藻类捕捞（10次，30.3%）和白蚁钓取（4次，12.1%）。大多数初始持有者为成年个体（19次，57.6%），而大多数接收者为幼年个体（14次，42.4%）。初始持有者中已知性别者以雌性为主（24次，80%），所有已知性别的接收者均为雌性。传递主要发生在亲属之间（16次，59.3%），其中母兽向后代传递8次（29.6%）。传递类型以回收最多（14次，42.4%），其次为容忍取走（13次，39.4%），另有2次抢夺和1次主动传递。除主动传递外，所有传递均由接收者发起。在24次（72.7%）传递中，初始持有者在传递时已使用或正在使用工具。

线性混合效应模型结果显示，初始持有者在传递工具后使用工具的时间比例显著降低（最小平均差±SD = ?0.32±0.59），每秒插入次数显著减少（?0.18±0.27）；接收者在接收工具后使用工具的时间比例显著升高（0.56±0.35），每秒插入次数（0.24±0.21）和进食次数（0.02±0.04）均显著增加。传递工具后，大多数可见至少10秒的初始持有者停止使用工具（13次，56.5%），部分个体通过捡拾地面工具、制造新工具或复用同一工具继续使用。

此外，研究人员记录了4次猴面包树果实传递：1次为初始持有者将完整未开裂果实给予接收者，其余3次为接收者取走初始持有者已敲开果实的碎片。其中2次为雌性成年个体将果实传递给其雄性幼崽。

案例1：蚂蚁蘸取工具传递

该案例涉及一只成年雌性和一只雌性幼崽在行军蚁蚁巢进行蚂蚁蘸取。成年雌性将工具插入蚁巢后，离开工具，转身抓住幼崽并将其带到工具旁，幼崽随即抓取工具、从蚁巢中取出并食用蚂蚁。研究人员详细记录了2018年2月3日的完整事件过程：母兽Soukki在幼崽Sa?sa?附近蘸取蚂蚁后，主动将幼崽带回蘸取位置，幼崽随即抓取母兽留在蚁巢中的工具完成蘸取并进食，母兽在旁观察。

案例2：猴面包树果实传递与捶打促进

该案例涉及一只成年雌性、一只雄性幼年和一只雄性幼崽在岩石露头处的互动。成年雌性携带三个猴面包树果实到达露头，幼崽尝试捶打果实但力度不足。幼年个体通过拍打和跺踏岩石发出示证性信号，随后握住幼崽手中的果实进行捶打示范，最终成功敲开果实并食用果肉，幼崽捡拾散落的碎片进食。此后幼崽从母兽处取得第二个果实并继续尝试捶打。

五、讨论与结论

讨论部分指出，排除回收情形后，丁德费洛的工具传递符合Caro和Hauser（1992）提出的教学标准。工具传递对初始持有者构成代价，其传递后工具使用行为显著减少，多数情况下停止使用工具；同时工具传递对接收者构成收益，其工具使用和进食行为显著增加。这与Goualougo白蚁钓取研究结果一致，支持工具传递是黑猩猩教学的一种形式。

丁德费洛最常见的传递类型为容忍取走，与塞内加尔Fongoli的被动传递占主导的模式相似，而与Goualougo主动传递为主的模式不同。研究人员推测，工具使用行为的复杂程度可能影响教学促进的程度——行为越复杂，所需的主动促进越多。丁德费洛的工具使用行为不涉及工具组合使用，更接近Gombe的情况。

值得注意的是，丁德费洛大多数初始持有者和所有已知性别的接收者均为雌性，与Gombe和Goualougo中雌性更可能获得工具的结果一致。母兽对雄性和雌性幼崽请求的不同反应可能促成了成年个体提取性工具使用中的性别差异。

案例1和案例2表明，除工具传递外，其他社会机制也可能促进技术行为的传播。案例1中母兽主动改变自身行为以促进幼崽的工具使用，支持黑猩猩能够主动传递工具并可能察觉个体需要帮助的细微信号。案例2中幼年个体在幼崽面前改变行为，发出视觉和听觉示证性信号，并示范成功的捶打动作，符合教学标准。该案例还提示幼年个体可能具备感知他人能力和理解水平并相应调整行为的能力，为黑猩猩教学能力的个体发生提供了见解。

研究结论指出，丁德费洛黑猩猩的藻类捕捞、蚂蚁蘸取和白蚁钓取工具传递支持这些行为构成一种教学类型，有助于野生黑猩猩工具使用技能的传播，正如Goualougo白蚁钓取所证明的那样。大多数工具使用的社会学习机会由接收者主动抓取工具而创造，初始持有者予以容忍或通过留下工具加以促进。然而，研究结果也表明经验丰富的个体有时会主动促进工具使用。研究结果提示雌性在丁德费洛可能比雄性更频繁地获得工具。此外，研究结果支持主要由雌性成年个体但也包括幼年个体的促进有助于幼年黑猩猩获得技术行为，这拓展了对经验丰富个体——尤其是母兽——促进幼体学习的认识，并引发关于幼年个体作为榜样角色的疑问。研究结果还表明，原工具使用行为（如猴面包树捶打）的习得也可能通过促进和教学得以中介。