地面激光扫描揭示城乡环境中树木异速生长的种内和种间差异：以栎属和槭属为例

《Urban Forestry & Urban Greening》：Intra- and interspecific variations of tree allometry in rural and urban settings revealed through terrestrial laser scanning

　　

树木和森林的光合碳捕获与储存是一种有效的基于自然的气候减缓方法，被认为对实现净零气候政策目标至关重要。量化树木和森林的碳捕获与储存潜力依赖于对单株树木活组织内储存的生物量估算，这些估算通过异速生长模型推导得出，应用于推断树木、林分和区域尺度上的地上生物量（AGB，aboveground biomass）。尽管热带和北方森林对全球碳捕获与储存的贡献最大，然而日益城市化的全球人口意味着对城市树木碳储量的估算受到更多关注。城市树木和林地靠近人口密集区和人为温室气体（GHG，greenhouse gas）主要排放源，加之其对城市微气候的调节作用，使得城市树木景观的生态系统服务功能（包括碳储存）日益受到重视。现有的异速生长方程通常基于林地树木的测量数据生成，但这些关系在城市环境中可能并不成立。城市环境中的树木经历截然不同的环境条件，包括物种组成、竞争、光照、水分和养分供应的差异；此外，城市地区特有的污染和压实土壤，以及增加的极端温度、水文胁迫、病虫害暴露，进一步加剧了这些差异。城市树木还受到树木管理和维护实践的显著影响。当前的城市树木碳储量估算因使用通用模型、存在乡村数据偏差以及缺乏城市校准而不可靠。地面激光扫描（TLS，terrestrial laser scanning）已成为替代破坏性采样的方法，用于测量单株树木的地上体积，并已被用于估算生物量和碳储量。与以往局限于单一环境或物种的TLS研究不同，本研究直接比较了两个属（栎属Quercus spp.和槭属Acer spp.）的城市、树篱和林地树木。研究人员探讨了三个关键问题：城市树木的异速生长特性是否与乡村树木不同（胸径相对于树高、冠幅相对于树高、枝条与树干体积比）；树木质量异速生长关系在城市和乡村树木之间是否存在差异；现有的异速生长方程是否适用于估算城市环境中的树木地上生物量。研究人员利用TLS数据和定量结构模型（QSM，quantitative structure modelling）对英国大曼彻斯特地区城市公园中栎属和槭属/欧亚槭树木的结构特性和地上生物量进行了量化，并与已发表的采用相同方法获得的乡村树木TLS测量数据和QSM输出进行了直接比较。

**论文解读：基于地面激光扫描的城乡树木异速生长差异研究**

**一、研究背景与问题提出**

树木通过光合作用进行碳捕获与储存，是基于自然的气候减缓（nature-based climate mitigation）的关键手段，对实现全球净零排放政策目标具有不可替代的作用。准确量化树木和林地的碳储量，依赖于对单株树木地上生物量（AGB，aboveground biomass）的可靠估算，而这些估算通常通过异速生长模型（allometric models）来实现。这类模型将树木的尺寸指标（最常用的是胸径DBH，diameter at breast height）与生物量建立数学关系，长期以来在商业林业中用于预测木材产量，如今则越来越多地应用于碳储量评估。

然而，一个棘手的问题在于，全球通用的异速生长模型主要基于乡村林地树木的测量数据而建立。Jenkins等研究指出，基于胸径的地上生物量异速生长估算的不确定性可达25%至30%。随着全球城市化进程加快，城市树木在碳储存和微气候调节方面的生态系统服务备受关注，但城市环境与乡村环境差异显著。城市树木面临截然不同的生长条件：独特的污染和压实土壤、更强的热力极端和水文胁迫、更严重的病虫害暴露，以及常规的修剪和管理干预。因此，将乡村树木衍生出的异速生长方程直接应用于城市树木，其可靠性存疑。当前城市树木碳储量估算因此存在三大问题：通用模型的普遍使用、乡村数据偏差以及缺乏城市校准。

**二、研究内容与重要意义**

针对上述问题，研究人员利用地面激光扫描（TLS，terrestrial laser scanning）技术，对英国大曼彻斯特地区12个城市公园中的树木进行了系统的结构测量和生物量估算。研究聚焦于两个在英国城乡环境中均广泛分布的属：栎属（Quercus spp.，包括夏栎Quercus robur、红栎Quercus rubra和杂交栎Quercus x rosacea）和槭属（Acer spp.，包括欧亚槭Acer pseudoplatanus和挪威槭Acer platanoides），共扫描了21株栎属和20株槭属树木。

与以往仅局限于单一环境或单一物种的TLS研究不同，本研究的核心创新在于直接比较了城乡树木的结构异速生长和质量异速生长差异。研究人员将城市公园数据与三个公开可获取的第三方数据集进行了系统对比：牛津郡Wytham Woods的密闭冠层林地TLS数据、比利时Flanders地区树篱的TLS数据，以及Bunce于1968年在英国湖区（Lake District）通过破坏性采样（destructive sampling）获得的经典生物量数据——该数据集至今仍是大多数现代碳储量评估的基础。这项研究的意义在于，它为评估和改进城市树木碳储量估算方法提供了关键的直接证据。

**三、主要关键技术方法**

研究采用了地面激光扫描结合定量结构模型（QSM，quantitative structure modelling）的方法学框架。使用Leica BLK360地面激光扫描仪在落叶季（2022年11月至2024年5月）对每株树木进行多站扫描（5至7个位置，每位置两个高度），生成包含10万至500万个点的单株点云。点云配准使用Leica REGISTER 360 PLUS软件，容许配准误差为均方根小于10毫米。利用TreeQSM v2.0从点云生成定量结构模型，计算总树干体积、枝条体积、胸径、树高、冠幅投影面积和平均冠幅半径。新鲜生物量估算基于统一假设的新鲜木材密度（900 kg m^-3）。异速生长方程拟合采用对数线性回归形式（ln(AGB) = a + b·ln(DBH)），并通过II型方差分析（Type II ANOVA）比较不同地点间回归斜率的统计差异。需要注意的是，样本来源于英国大曼彻斯特地区12个面积从1.58至113公顷不等、分布于郊区住宅区至市中心不同密度城市环境中的公园。

**四、主要研究结果**

**4.1 胸径与树高的关系**

对于栎属（Quercus spp.），树篱、林地和城市公园树木的树高随胸径的缩放关系无明显差异。城市公园和树篱树木的最佳拟合回归模型几乎一致，决定系数（r²）分别为0.73和0.89；Wytham Woods数据集的r²值很低（0.12），值得注意的是该数据集中缺少低于10米高度的树木。对于槭属（Acer spp.），城市公园和林地树木的胸径-树高关系呈现显著差异：在10至20米树高范围内，城市公园树木的胸径约为同等高度林地树木的两倍。就细长度（slenderness，定义为树高/胸径）而言，胸径在约50厘米以下的树木中，城市公园树木较树篱树木更不细长，而树篱树木又较林地树木更不细长；但两类属的回归曲线均在胸径约0.5米处交汇，表明较大树木的细长度可能趋于一致。

**4.2 冠幅大小与树高及胸径的关系**

研究人员发现胸径与冠幅投影面积或半径之间存在一致的缩放关系。对栎属而言，冠幅面积在城市公园最大、树篱居中、林地最小（相对于胸径或树高）。冠幅面积与胸径的缩放关系（所有数据集的r² > 0.69）强于与树高的关系（r²介于0.38–0.86）。槭属同样显示城市树木的冠幅面积在给定胸径或树高下大于林地树木。值得注意的是，冠幅面积（相对于树高或胸径作图）在中等尺寸（胸径0.5–1米）的两属树木中显示了城乡间最强的差异，而冠幅半径与胸径的关系则在大胸径树木中表现出更强的环境依赖性差异。

**4.3 地上生物量分配：枝条与树干体积比**

通过比较QSM导出的枝条体积与树干体积的比值，研究人员评估了地上生物量的分配。最佳拟合回归较弱至极弱（r² < 0.32），表明胸径几乎不能解释枝条/树干体积比的变异。栎属中，城市公园树木的平均体积比（均值0.92，标准差0.08）显著高于林地树木（均值0.63，标准差0.36）（学生t检验p值<0.05），而Flanders树篱树木的均值（0.98）与城市公园接近但方差更大（标准差0.66）。槭属中，城市公园树木的平均体积比为0.89（标准差0.40），林地树木为0.60（标准差0.31），两者差异极显著（p值<0.001）。两属均表明，城市公园树木的枝条/树干体积比高于林地树木，但该比值不随树木尺寸系统性变化。

**4.4 地上生物量的估算**

栎属数据（图5a）显示，Manchester城市公园、Wytham和林地Lake District的线性回归斜率相似，而Flanders树篱表现出不同的斜率，表明其质量异速生长关系不同。各数据集在胸径大于0.5米时趋于重叠。方差分析（ANOVA）确认，除Flanders树篱树木显著不同（与Manchester和Lake District的比较p值均<0.001）外，其他地点间的斜率无统计学显著差异。槭属数据（图5b）表明，Manchester城市公园槭属的回归斜率显著更陡（与Lake District和Wytham比较p值均<0.05），说明城市公园树木在给定胸径下具有更低的地上生物量。差异在较小树木（胸径<0.5米）中更为明显。

**五、讨论与结论**

本研究明确揭示了城市公园树木与乡村林地、树篱树木之间存在结构异速生长差异。城市树木通常更矮、细长度更低、冠幅更大，且将更高比例的地上生物量分配于枝条和树冠（城市公园中两属的枝条生物量平均占总地上生物量的46–49%）。然而，这些差异在属间并不一致：槭属在城市环境中受到的影响较栎属更为显著，研究人员将其解释为槭属对水分胁迫具有更大的脆弱性。这一发现对英国当前倾向于选择槭属（因其被认为更耐空气污染）进行城市种植的做法提出了值得关注的问题。

出乎研究者预期的是，尽管城市树木常规管理（如修剪和缩剪）被认为会降低枝条/树干体积比，但本研究数据并未发现管理措施对结构异速生长产生一致性显著影响的证据。栎属中城市公园、树篱和林地之间的比较表明，更广泛的环境因素——如相对水分胁迫和土壤压实——更可能是驱动城市树木异速生长变化的主要因素，而非管理实践。

在碳储量估算方面，若将基于Bunce（1968）等数据集的通用质量异速生长模型应用于Manchester城市公园树木，会高估地上生物量10%至79%。以胸径约0.5米的中等尺寸样本为例，通用模型对栎属的高估幅度为34–44%，对槭属为11–73%。这一不确定性远超Jenkins等报道的25–30%范围。研究人员因此支持Forrester等的观点：尽管基于聚合异速生长模型的通用估算在大尺度森林层面或可接受，但在破碎化、小尺度的城市和城郊环境中估算单株或小片林分树木的生物量和碳储量时，必须采用更具环境针对性的异速生长模型。

**研究结论：** 城市公园中两个常见属（栎属和槭属）的树木表现出结构异速生长差异，与给定胸径的乡村树木相比，它们通常更矮、细长度更低、冠幅（投影面积和半径）更大。研究人员发现城市环境对不同树种的影响各异，槭属似乎比栎属更易受到城市环境的影响，这被解释为槭属对水分胁迫具有更大的脆弱性。研究人员曾预期城市环境中常见的管理干预（如修剪或缩剪）会驱动结构和质量异速生长的差异，从而产生更独特的形态，但本研究数据未在采样点之间发现可归因于管理的一致性差异。栎属在城市公园、开放生长树木和密闭冠层林地之间的内部比较表明，城市环境中更广泛的环境因素（如相对水分胁迫和土壤压实）比管理实践更可能影响城市树木的异速生长。当前估算可能将城市树木景观的碳汇能力高估10%至79%（取决于所应用的质量异速生长模型），这意味着为兑现预期的生态系统服务（尤其是碳减缓），需要相应增加城市树木覆盖率。因此，依赖树木实现生物多样性提升和气候行动的政策与城市规划，应考虑扩大分配以弥补这一潜在缺口。