《Journal of Animal Ecology》：Contrasting associations between parental coordination and breeding success in albatrosses across differing environmental contexts
编辑推荐：
理解动物如何获取资源并将其分配给繁殖是识别塑造适合度因素的基础。在具有双亲抚育的物种中，父母双方的投入量以及它们努力的协调程度都可能影响繁殖成功。然而，协调的益处并非普遍存在，而可能强烈依赖于物种的生态学和环境背景。尽管如此，许多研究仍然只关注单一亲本，忽
理解动物如何获取资源并将其分配给繁殖是识别塑造适合度因素的基础。在具有双亲抚育的物种中，父母双方的投入量以及它们努力的协调程度都可能影响繁殖成功。然而，协调的益处并非普遍存在，而可能强烈依赖于物种的生态学和环境背景。尽管如此，许多研究仍然只关注单一亲本，忽视了联合投资策略的潜在重要性。
在此，研究人员考察了亲代努力和协调程度（此处以双亲的相对投入衡量）如何影响黑眉信天翁（*Thalassarche melanophris*）和漂泊信天翁（*Diomedea exulans*）在具有不同环境变异性水平的繁殖地中的繁殖成功。
研究发现，亲代协调对繁殖成功的影响在物种、繁殖阶段和繁殖地之间存在差异。较长的觅食行程提高了黑眉信天翁孵化期的年度繁殖成功，而育雏期较长行程的影响在不同环境变异性水平的繁殖地之间有所不同。
在环境稳定性较高的繁殖地，伴侣间觅食行程的可预测性和时长的相似性与两种物种更高的繁殖成功相关，但在环境条件变化更大的地区则几乎没有影响。这表明繁殖投资的模式可能随环境背景而不同，可能反映了在更不可预测的条件下向个体灵活性转变的趋势。
研究结果强调了在将繁殖策略与繁殖结果联系起来时考虑双亲贡献的重要性，并揭示了跨繁殖地观察到的繁殖成功差异可能反映了在不同环境背景下自我维持与后代投资之间权衡的变化。
**论文解读文章**：
**一、研究背景与科学问题**
识别驱动种群内个体适合度差异的因素是进化生物学的核心问题之一。这种变异既源于个体内在差异，也来自外部生态和环境因素，后者反过来又能塑造前者。在具有双亲抚育的物种中，后代的存活——作为适合度的首要组成部分——取决于两个个体，因此适合度不仅取决于个体的行为，还取决于其伴侣的行为及二者的相互作用。然而，许多研究仍将亲本孤立地分析，忽视了双亲联合投资策略的重要性。
在动物中，行为是将内在和外在变异转化为适合度的主要机制之一。最优觅食理论预测个体应优化特定时间投入下的资源获取以最大化适合度，以往大量研究探讨了个体觅食行为与繁殖成功之间的联系，但很少有研究考察伴侣行为如何共同影响这些关系。在终身单配制且离婚成本高昂的物种中，情况更为复杂，因为亲本可能被选择在伙伴关系之间分配抚育成本。相比之下，在配偶更换更频繁的系统中，补偿伴侣低努力的激励则较小。因此，当配对成员相互补偿或协调时，个体在繁殖表现、投入或资源获取上的变异可能被掩盖，适合度表现为配对共同努力和相互作用的涌现属性。
信天翁是长寿的终身单配制鸟类，依赖动态的海洋系统，并与伴侣合作抚养后代，是研究此类约束的理想系统。作为中央位置觅食者，在孵卵和育雏期间，亲本的主要行为涉及在海上自我觅食和获取食物与守护巢穴之间的权衡。觅食行程时长的变异为个体投资决策提供了一个相对灵活的行为窗口，因此，亲代行为和投入可以从行程时长中有意义地推断出来。
**二、研究内容与意义**
研究人员利用跨越20年的数据集（2002/03至2022/23年南半球夏季），对比研究了南乔治亚岛（Bird Island）、凯尔盖朗群岛（Ca?on des Sourcils Noirs）和克罗泽群岛（Possession Island）的黑眉信天翁和漂泊信天翁。研究旨在评估相对亲代投入和协调如何影响繁殖成功，并考察这些关系如何在具有不同繁殖投入的物种以及经历不同环境变异水平的繁殖地之间变化。两个物种在生活史策略和环境经历上存在显著差异：漂泊信天翁通常每两年繁殖一次但繁殖成功率极高，而黑眉信天翁通常每年繁殖且个体间和海洋间的繁殖成功变异更大。南乔治亚岛的环境受厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）和南半球环状模（SAM）强烈影响，年际变异大；而印度洋种群的环境相对稳定，主要受SAM驱动。
**三、关键技术方法**
研究人员在三个研究繁殖地对配对信天翁进行了追踪，样本人群包括南乔治亚Bird Island的76对黑眉信天翁和226对漂泊信天翁、凯尔盖朗群岛的173对黑眉信天翁和克罗泽群岛的163对漂泊信天翁。追踪设备包括全球定位系统（GPS）记录器和全球定位传感器（GLS）记录器。觅食行程通过GPS数据或GLS浸水数据进行识别，数据重采样为10分钟间隔。研究计算三个配对水平的觅食指标：（1）配对内中位行程时长，代表总体觅食投入；（2）配对内行程时长差异，指示行程投入的总体分工；（3）配对内行程变异性差异，反映伴侣各自的可预测性及觅食协调程度。统计分析采用贝叶斯框架中的二项回归模型，以繁殖成功（雏鸟存活至离巢的二元变量）为响应变量，固定效应包含三个行为指标及其与繁殖地的交互项，以季节为随机效应。研究使用实际等效区域（ROPE）方法评估参数的生态显著性。
**四、研究结果**
**4.1 环境变异性验证**：研究人员量化了各繁殖地核心觅食范围内海表温度（SST）的时间变异性，证实Bird Island周围的SST变异性高于凯尔盖朗或克罗泽，与先前研究一致。
**4.2 黑眉信天翁的繁殖成功**：在孵化期，Bird Island的配对中位行程时长与繁殖成功呈强正相关，行程从2天增至5天使繁殖成功增加约20个百分点；凯尔盖朗的效应较弱。在育雏期，凯尔盖朗的配对中位行程时长对繁殖成功有正向效应，但Bird Island无此效应。较大的配对内行程时长差异在凯尔盖朗显著降低繁殖成功，从0天增至2天使成功率下降14个百分点。配对内行程变异性差异的增大会提高凯尔盖朗的繁殖成功率。
**4.3 漂泊信天翁的繁殖成功**：在Bird Island，孵化期和育雏期的行为指标对繁殖成功均无显著影响。在克罗泽的孵化期，配对内行程变异性差异增大有弱负效应。在育雏期，较大的配对内行程时长差异显著降低繁殖成功率约16个百分点，而中位行程时长和变异性差异的正效应较弱。
**4.4 阶段和物种种间差异**：两种物种的效应在育雏期比孵化期更显著，漂泊信天翁的效应幅度小于黑眉信天翁。所有模型均显示一致的年间繁殖成功变异，育雏期的年间方差大于孵化期。
**五、讨论总结与研究结论**
研究表明，双亲的总体投入水平和伴侣间的协调程度共同影响两种信天翁的繁殖成功，但这些效应的方向和强度在不同繁殖地之间、繁殖阶段之间以及物种之间存在显著差异。在环境和可预测性较高的凯尔盖朗和克罗泽，较长的觅食行程和较小的配对内行程时长差异与更高的繁殖成功相关，表明协调对于繁殖成功具有增益价值。然而，在环境变化更剧烈的Bird Island，协调查对繁殖成功的预测作用减弱，这可能表明在不可预测条件下，个体的灵活应对策略比严格的伴侣同步性更为重要。这一发现与研究人员最初关于环境变异会选择更强协调重要性的预测相反，提示环境不可预测性可能削弱协调的价值，促使选择压力向更个体化的行为转移。
值得注意的是，在育雏期，配对间较大的行程时长差异与繁殖失败风险增加相关，且只有差异超过约5天时才出现明显的成功率下降，表明亲本可以容忍适度的不同步，但难以应对极端的投入错配。这可能反映了高能量压力或投入失衡，在雏鸟喂养阶段更难耐受。研究人员认为，这种模式可能表明在稳定的环境中，协调的收益更易实现——例如，相似的行程时长可能意味着雏鸟获得更规律、可预测的喂养节律。而在不稳定的环境中，环境波动可能压倒协调的益处，使得能够灵活响应即时条件的个体更具优势。
研究结论强调，将繁殖策略与繁殖结果联系起来时，必须考虑双亲双方的贡献。跨繁殖地观察到的繁殖成功差异可能反映了在不同环境背景下个体在自我维持与后代投资之间权衡的转变。这项研究为理解双亲抚育的进化以及环境变异性如何塑造繁殖策略提供了重要的实证基础。
