《Advanced Science》：Drought Stress Mediated Changes in Food Crops: Mechanisms and Remediation Strategies
气候变化加剧了干旱的频率和严重程度，威胁全球粮食安全，尤其对玉米、小麦和大豆等主粮作物影响显著。作为核心次生代谢产物，黄酮类化合物在植物干旱响应过程中协调细胞氧化还原稳态、胁迫信号转导和代谢可塑性。既往综述局限于孤立的分子级联反应，并将黄酮代谢、根际微生态和农艺缓解策略分开论述，未能建立整合的多尺度调控框架。为填补这一碎片化空白，本综述整合植物生理学、微生物生态学和纳米生物技术的进展，构建了主要粮食作物中黄酮类化合物介导的抗旱性跨尺度框架。研究人员系统总结了物种特异性黄酮调控网络及干旱诱导氧化胁迫触发的代谢重编程，剖析了根际微生物组对黄酮生物合成和干旱信号传导的影响，并阐释了纳米材料通过调节活性氧（ROS）稳态重塑黄酮代谢并增强耐旱性的新机制。此外，本工作整合土壤改良和精准灌溉，以解析农艺措施、作物代谢和根际微生物群之间协同抗旱的交互作用。综上，本综述统一了分子、微生物、技术和农艺学视角，建立了作物干旱适应的多尺度、跨学科框架。为气候适应性农业提供了基础理论支撑，并勾画出保障全球粮食安全的优先研究方向。
**1 引言**
气候变化通过改变全球水循环影响水资源供应，导致更频繁或更极端的天气事件。据估计，地表温度每升高1°C，对流层低层水汽含量增加约7%，这将增强大气持水能力并加剧水文极端事件，对全球作物生产造成更大的非生物胁迫。全球超过40%的玉米（Zea mays L.）和60%的小麦（Triticum aestivum L.）种植在高度依赖自然降水的地区。在此类区域，关键生育期有限或无规律的降雨频繁引发严重土壤水分亏缺，导致粮食减产、贫困加剧、营养不良、人口迁移和社会不平等扩大等不利后果。
植物次生代谢产物（PSMs）是一类化学结构多样的化合物，在干旱适应中发挥多方面作用。其中，黄酮类化合物因其在抗氧化防御、气孔调控和根系构型重塑中的双重功能，成为干旱胁迫研究中尤为突出的一类。与萜类和生物碱等其他主要次生代谢产物类别不同，黄酮类化合物的特点在于可被干旱快速诱导合成、结构多样性使其能清除多种活性氧（ROS），以及具有特征明确的调控网络（如MYB-bHLH-WD40转录复合体），这使其成为解析植物水分亏缺适应机制的易操作模型系统。据此，本综述围绕黄酮类化合物进行系统整合，四个具体目标为：1）调研当前干旱监测与预防方法及其在不同农业系统中的适用性；2）检视干旱胁迫对植物次生代谢的影响，重点关注黄酮动态及其潜在调控回路；3）探索综合农业措施——包括灌溉制度、土壤改良剂、种植体系和纳米技术干预——如何通过调控植物微生物组促进有益次生代谢产物释放，从而缓解干旱胁迫；4）探讨耐旱品种的战略选择、杂交潜力及其他有前景的农艺措施对提升旱区作物韧性的作用。
**2 植物干旱胁迫响应的生理监测**
**2.1 干旱胁迫的生理指标**
植物进化出多种与形态和生理性状相关的抗旱策略。阐明其在极端短期干旱下的机制可为预测植物对气候变化的响应提供理论框架，并为减少干旱相关损失提供科学依据。
**2.2 植物水分状况指标**
相对含水量（RWC）和水势是评价植物干旱胁迫的两个重要生理指标。RWC反映胁迫条件下植物组织的水分保持能力，通过比较植物组织的鲜重、饱和重和干重计算，通常以百分比表示。水势则反映植物细胞内水分的自由能状态和运动趋势，通常以兆帕（MPa）为单位。干旱胁迫下，耐旱品种通常具有更高的RWC值和更稳定的水势。玉米（Zea mays L.）全基因组关联研究鉴定了一个关键功能等位基因ZmSRO1d-R，该等位基因增强作用于ZmRBOHC的单ADP-核糖基转移酶活性，提高保卫细胞ROS水平，加速气孔关闭并减少蒸腾失水，从而使玉米在干旱胁迫下维持更高叶片RWC。
保卫细胞ROS是连接气孔运动和类黄酮代谢的核心信号枢纽。一方面，脱落酸（ABA）触发的ROS爆发是启动气孔关闭的中心信号；另一方面，特异地积累于保卫细胞中的黄酮醇作为非酶抗氧化剂减少过量ROS，防止极端气孔关闭损害光合作用。同时，干旱诱导的ROS信号上调关键黄酮生物合成基因，包括查尔酮合酶（CHS）和黄酮醇合酶（FLS），促进内源黄酮积累并建立负反馈调节回路。
**2.3 光合功能参数：叶绿素荧光**
除RWC和水势外，叶绿素荧光参数——特别是光系统II（PSII）的最大光化学效率（Fv/Fm）——以及膜稳定性指数（MSI），已成为评价植物耐旱性的常用生理指标。Fv/Fm比率反映PSII的内在光化学效率，对于包括干旱在内的环境胁迫高度敏感。干旱胁迫下，PSII反应中心的损伤和电子传递链的破坏导致Fv/Fm下降。该参数在轻度胁迫下保持相对稳定，但在严重干旱下显著下降，使其成为PSII光抑制和整体光合性能的灵敏诊断工具，也是筛选耐旱种质的有效生理标志。例如，耐旱大麦（Hordeum vulgare L.）基因型在干旱胁迫下Fv/Fm的下降幅度显著小于敏感基因型。
**2.4 光合结构参数：叶绿素和类胡萝卜素含量**
叶绿素含量是干旱胁迫严重程度和植物适应能力的关键指标，其动态变化直接反映生理状态和胁迫强度。干旱条件下，叶绿体作为ROS产生的主要场所，是最先遭受氧化损伤的细胞器之一。过量ROS积累降解类囊体膜上的光合色素，导致水分亏缺下叶绿素含量普遍下降。在玉米（Zea mays L.）中，干旱胁迫单独使总叶绿素含量降低15%、类胡萝卜素降低19%，而叶面喷施抗坏血酸（100 mg/L）和水杨酸（100 mg/L）组合使总叶绿素增加47%、类胡萝卜素增加43%。除作为光合色素外，类胡萝卜素还发挥光保护和信号双重功能。一方面，类胡萝卜素通过猝灭过量激发能和清除ROS保护叶绿素免受光氧化损伤；另一方面，光氧化胁迫触发类胡萝卜素衍生信号分子积累，系统调控下游基因表达，促进独脚金内酯（strigolactone）生物合成及丛枝菌根真菌（AMF）定殖。
**2.5 细胞完整性参数：膜稳定性**
与叶绿素荧光相平行，膜稳定性是干旱胁迫下细胞完整性的关键指标。干旱诱导的氧化损伤损害质膜结构完整性，导致通透性增加并随之发生电解质和溶质渗漏。这种损伤通过相对电导率（REC）测量进行定量评估，REC值越高表明膜损伤越大。耐旱基因型在水分亏缺条件下通常维持较低的REC，反映优异的膜稳定性和保持细胞区室化的能力增强。对2111份春小麦（Triticum aestivum L.）种质进行热胁迫和PEG诱导渗透胁迫处理，全基因组关联分析鉴定出多个与细胞膜稳定性（CMS）强相关的单核苷酸多态性（SNPs），大多数位于涉及跨膜离子转运和非生物胁迫响应的基因组区域。
**2.6 渗透调节与抗氧化保护：脯氨酸**
植物还可通过细胞中溶质的积累以维持渗透平衡和细胞结构，并激活抗氧化系统减少水分流失，从而缓解干旱胁迫。脯氨酸（proline）是植物中的关键渗透保护剂，广泛用作抗逆性指标。干旱条件下，植物通过增加脯氨酸在组织中的积累，以及上调脯氨酸生物合成途径关键酶（如吡咯啉-5-羧酸合酶，P5CS）的活性来增强抗逆性。脯氨酸除作为渗透保护剂外，还作为信号分子调控次生代谢。脯氨酸积累有助于稳定细胞内氧化还原稳态，从而减轻ROS对核转录机制的损伤，并在转录水平激活关键黄酮生物合成基因以维持内源黄酮生成。反之，黄酮生物合成不足加剧细胞氧化胁迫，上调P5CS表达并触发代偿性脯氨酸积累，形成维持氧化还原平衡的调控反馈回路。
**2.7 干旱记忆**
"干旱记忆"指植物在初次干旱事件中经历的形态、分子和生理变化——如叶片数、株高和生物量的减少——这些变化增强其对后续干旱事件的适应性。这些适应性响应受根系水分状况改变和土壤微生物群落变化调控。关键植物激素——包括ABA、乙烯、茉莉酸（JA）和生长素——在干旱响应中发挥核心作用。ABA调控气孔关闭和根系发育；乙烯和JA增强耐旱性和耐寒性；生长素调节根系构型。ABA和JA信号在干旱响应中功能互联：ABA激活JA生物合成基因（如AOC和OPR3）的表达，从而促进JA积累并增强抗旱性。此外，ABA诱导脱水素（dehydrins）的产生，这些保护蛋白有助于在干旱条件下维持细胞结构完整性和功能。除激素和代谢调控外，干旱记忆日益被认为基于表观遗传机制——即不改变基础DNA序列的基因表达可遗传变化，包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA。在水稻（Oryza sativa L.）中，天然表观等位基因（如DRO1去甲基化）通过加深根系增强干旱适应，提供15%–22%的产量保护。
**3 植物次生代谢产物及其在抗旱中的作用**
**3.1 黄酮类化合物的结构、合成及生态功能**
黄酮类化合物是植物酚类化合物中最大的类别，迄今已鉴定超过10000种单体化合物。结构上，它们具有典型的C6-C3-C6骨架，由两个芳香环（A环和B环）通过中心三碳链连接。根据中心C环的氧化状态和取代模式，黄酮类化合物传统上分为几个主要亚类，包括黄酮醇（如槲皮素、山奈酚）、黄酮（如芹菜素、木犀草素）、黄烷酮（如柚皮素、橙皮素）、黄烷醇/儿茶素（如儿茶素、表儿茶素）、异黄酮（如大豆苷元、染料木素）和花青素（如矢车菊素、飞燕草素）。在玉米（Zea mays L.）中，耐旱突变体doi57在干旱条件下表现优于野生型B73，该表型可能归因于黄酮生物合成相关基因的上调表达。
黄酮类化合物还保护光合色素免受氧化损伤并有助于维持正常光合作用。干旱胁迫下，黄酮类化合物能有效猝灭叶绿体中产生的单线态氧，保护类囊体膜和叶绿体外膜免受脂质过氧化。黄酮类化合物还能调控气孔开闭以减少水分蒸发并维持植物水分平衡。然而，黄酮类化合物调控气孔运动的作用比此前假设的更为复杂且具有物种依赖性。在拟南芥中，黄酮醇作为保卫细胞中的ROS清除剂，减弱ABA诱导的ROS爆发从而抑制气孔关闭。而在花生（Arachis hypogaea L.）中，外源槲皮素或山奈酚显著降低保卫细胞中ROS积累的同时促进干旱胁迫下的气孔关闭，其机制是外源黄酮醇上调ABA生物合成限速酶基因AhNCED1的转录，从而刺激ABA积累并启动气孔关闭信号。
**3.2 黄酮类化合物在植物–微生物组互作中的作用**
黄酮类化合物在植物–微生物组互作中发挥多种功能。除增强耐旱性外，它们还参与防御细菌和真菌病原体，并作为信号分子促进与根瘤菌、弗兰克氏菌属（Frankia spp.）和AMF的共生结合，从而改善宿主养分获取。基因型特异性黄酮分泌调控作物物种内有益根际微生物的选择性招募。不同基因型产生组分组成和分泌丰度各异的根系黄酮谱，使养分高效品种能够选择性富集解磷和固氮微生物群。氮高效油菜基因型分泌丰富的山奈酚以特异地富集芽孢杆菌科（Bacillaceae）菌株以改善氮吸收，而黄酮醇缺陷型fls1突变体则无法组装这种有益群落。
**4 干旱地区挑战：土壤退化**
健康土壤是生态系统的基石。土壤退化指土壤生产力或土地利用功能的下降，甚至土壤物理、化学和/或生物活性的完全丧失。退化是一个动态复杂的过程，包括降低土壤质量的多种过程，如土壤侵蚀、盐碱化、酸化、荒漠化和养分缺乏。全球土壤退化总面积目前覆盖地球陆地表面的三分之一，严重影响了土壤的水分储存和过滤功能。根际分泌物在碳分配和土壤改良中发挥关键作用，植物通过分泌有机化合物将高达20%的光合固定碳释放至根际。这些分泌物不仅促进土壤团聚体形成并增强保水能力，还选择性招募耐旱功能微生物，构建"根–微生物–土壤"的协同抗旱网络。
**5 缓解干旱地区干旱胁迫的措施**
**5.1 土壤改良剂**
常见有机改良剂包括堆肥、绿肥、蚯蚓粪、泥炭和生物炭等。有机改良剂能吸附重金属和有机污染物，通过促进土壤团聚体形成改善土壤结构和肥力，增强阳离子交换量，优化孔隙结构和持水能力，从而系统性地提高土壤生产力和植物表现。在干旱地区，生物炭、堆肥和绿肥因能综合改善土壤物理、化学和生物学性质而被推荐为土壤改良剂。海藻酸盐（alginate）是另一类有机改良剂，是从褐藻中提取的阴离子多糖，富含有机组分和植物激素。一种以海藻酸钠和碱木质素为主要结构基质的新型生物基水凝胶，表现出优于传统海藻酸钠水凝胶的吸水性能，有效改善土壤保水性，使种子发芽率提高19.04%。
**5.2 有机改良剂通过增强黄酮积累缓解干旱胁迫**
有机改良剂通过促进内源黄酮合成增强植物抗氧化能力和保水性，从而减轻干旱胁迫对生长和发育的不利影响。腐植酸（humic acid）作为土壤改良剂主要通过根系次生代谢的转录重编程促进黄酮积累。壳聚糖（chitosan）作为典型的生物激发子，首先被植物质膜受体识别，该识别步骤激活Ca2+通道、质膜NADPH氧化酶和胞质硝酸还原酶，触发次级信使的快速爆发。褪黑素（melatonin）有别于腐植酸和壳聚糖，作为直接信号分子通过受体依赖性转录激活调控黄酮生物合成。小麦（Triticum aestivum L.）转录组分析揭示外源褪黑素处理触发色氨酸代谢和黄酮合成途径的激活。
**5.3 有机改良剂增强土壤微生物组**
有机改良剂改善植物营养从而增强对干旱和其他非生物及生物胁迫耐受性的另一途径是通过改善土壤微生物组。有机改良剂不仅直接富集特定微生物群落，还通过改变土壤性质间接影响细菌组成。植物根际促生细菌（PGPR）可将土壤养分转化为植物可利用形态，通过产生有机酸螯合矿物离子并降低介质pH值，或通过土壤微生物分泌的磷酸酶或植酸酶矿化有机磷。在菌根真菌中，AMF是与农业植物最广泛相关且在生态上最重要的类型，与大多数作物物种（包括小麦、玉米和水稻）形成共生关系。接种摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）被证明能在水分亏缺下诱导枳（Poncirus trifoliata L.）中黄酮合成，通过激活苯丙烷途径增强PAL、C4H、4CL、CHI活性，导致黄酮积累，清除ROS并缓解氧化损伤。
**5.4 灌溉技术**
适当的灌溉制度可广泛用于缓解干旱胁迫，同时通过刺激黄酮生物合成增强植物自身抗旱性。磁化灌溉（magnetized irrigation）是一种通过水和离子的物理和生化修饰提高农业效率的创新技术。该技术缩小水分子团簇体积并改变其结构和物理性质，增强水分子与离子间的相互作用。纳米气泡水灌溉（nanobubble irrigation）是一种利用微纳米气泡发生装置向灌溉水中注入气体的新型灌溉技术。纳米气泡是直径小于1微米的气泡类型，能快速实现溶解氧过饱和并具有电学、氧化和杀菌特性。在番茄（Solanum lycopersicum L.）中，氢气纳米气泡灌溉上调了CYP73A基因，导致木质化减少和黄酮产量增加。
**5.5 整合黄酮代谢与微生物组工程以培育耐旱作物**
干旱胁迫诱导植物在即时和长期生存之间的资源分配发生动态变化。水分亏缺条件下，拟南芥和玉米等植物优先将光合同化物（如可溶性糖）分配至根系生长而非叶片扩展，从而提高根冠比。干旱胁迫还增加黄酮类化合物合成，这些化合物减少氧化损伤并调控根际信号传导。嫁接是将耐旱性状导入农业系统的有效工具，但其当前应用主要局限于高价值园艺作物，尤其是茄科（如番茄、茄子、辣椒）和葫芦科（如黄瓜、西瓜）。当前"组学"工具的可用性可实现干旱相关代谢组或遗传指标更高精度的选择，并可更大程度地用于耐旱品种的创制和筛选。此外，CRISPR/Cas9多重基因编辑技术可更大程度地用于靶向和编辑增加黄酮产量的关键基因。
**6 生物修复方法**
植物及其根际相关微生物通过根际分泌物（尤其是黄酮类化合物）介导形成双向反馈回路。干旱胁迫下，耐旱植物可通过释放糖、氨基酸和黄酮等信号分子招募有益微生物群落。作为回报，这些被招募的微生物以植物激素、挥发性有机化合物（VOCs）和群体感应（QS）分子的形式向植物提供反馈，调控植物激素途径并促进黄酮合成，从而增强抗旱性并影响碳氮循环。
**6.1 植物–微生物互作在干旱条件下的意义**
改善干旱地区土壤微生物群落特征和微生物活性可用于提高抗旱性。例如，蓝藻、地衣、苔藓和真菌组成的生物土壤结皮具有独特的固氮、土壤团聚和退化土壤修复能力。有益菌的接种也能缓解干旱胁迫下的植物表现，如高粱（Sorghum bicolor L.）与Monoderm sp.细菌。开发结合多种微生物属或菌株的生物接种剂可能提供改善耐旱性的有效工具。PGPR通过改善氮、磷、钾的吸收以及调控植物激素水平（如赤霉素、ABA）、降低乙烯浓度、修饰抗旱相关基因表达和根系构型，并激活抗氧化酶合成，增强植物耐旱性。除PGPR外，AMF接种或定殖改善为增强耐旱性提供了有前景的工具，因为AMF刺激宿主植物侧根增殖和根毛密度增加。
**6.2 黄酮类化合物及其与微生物的关系**
黄酮类化合物可调控菌根真菌的定殖过程，影响菌丝生长和分枝，其抗氧化特性能缓解菌根共生过程中产生的氧化胁迫。因此，添加黄酮类化合物可作为改善菌根共生从而增强抗旱性的生物修复方法。例如，向番茄（Solanum lycopersicum L.）根系添加微摩尔水平的黄酮类化合物（白杨素、槲皮素、芦丁）被证明能显著增强AMF Rhizophagus irregularis的孢子萌发和内部定殖，定殖率比对照高2至4倍。在玉米（Zea mays L.）中外源施用芦丁显著降低渗透胁迫下的氧化损伤并增强渗透物质积累；在马铃薯（Solanum tuberosum L.）中芒柄花素种子处理使AMF孢子形成增加三倍并减少磷肥需求50%。然而，黄酮介导的根际微生物招募调控模式在不同作物品种间并不一致，表现出物种间保守性状与基因型特异性差异并存的特征。
**7 未来研究方向**
**7.1 耐旱性遗传机制研究**
随着基因分型技术的进步，全基因组关联分析（GWAS）可揭示自然表型变异背后的分子遗传机制。通过构建基因调控网络，可确定黄酮生物合成途径中关键转录因子协同调控的机制。整合机器学习与GWAS有助于建立产量和耐旱性预测模型。一项整合来自27项独立研究的511个数量性状基因座（QTL）数据的荟萃分析鉴定了83个干旱相关元QTL（MQTL），包括玉米（Zea mays L.）中的20个核心MQTL。除触发干旱条件下瞬时转录重编程外，水分亏缺重塑植物表观遗传景观，从而赋予后代对干旱响应的长期和可遗传效应。在拟南芥中，甲基化由三个甲基转移酶基因维持：MET1（CG）、CMT3（CHG）和DRM2/CMT2（CHH）。LHP1作为PRC样复合物的组分平衡植物发育和胁迫响应，可通过CRISPR-Cas9编辑以改善耐旱性。
**7.2 纳米材料的应用**
干旱胁迫下，植物叶片和根系均遭受氧化损伤。纳米材料提供了缓解这种胁迫的策略。纳米颗粒可通过气孔进入叶片以缓解地上部组织的干旱胁迫，进入效率取决于颗粒大小。一旦进入，纳米酶——具有类酶催化活性的纳米材料——清除ROS、保护叶绿体并改善光合作用。例如，铁–槲皮素纳米酶（与铁离子共轭的槲皮素）模拟SOD、CAT和POD活性以清除ROS。尽管植物源提取物为纳米颗粒合成提供了更环保的途径，黄酮–纳米颗粒技术的广泛应用仍面临若干挑战：大多数研究仍处于实验室或温室规模，缺乏充分的田间验证；纳米颗粒在土壤和植物组织中的长期环境归趋和毒性尚不完全清楚；纳米封装和功能化纳米酶的生产技术和成本限制了商业规模化。
**8 结论**
本综述深入探讨了玉米、小麦和大豆等重要经济和粮食作物如何通过次生代谢产物在干旱胁迫下维持生理功能、产量稳定性和营养品质。黄酮类化合物在调控植物生长和防御生物与非生物胁迫中发挥关键作用，通过上调黄酮生物合成基因调节ROS水平和气孔运动增强耐旱性。因此，通过育种和基因组编辑提高植物内源黄酮含量，或通过土壤改良和纳米载体递送等外源手段调控有益微生物，为增强抗旱性、保障谷物作物产量和维持营养品质提供了可行策略。土壤改良对于增强植物抗旱性至关重要。绿色有机改良剂改善土壤保水性并促进有益微生物活性。先进的灌溉技术如磁化灌溉和纳米气泡灌溉不仅优化土壤水分条件，还增加植物中黄酮含量。新的宏基因组学和高分辨率测量技术可加深对干旱响应代谢物的理解。
**9 未来展望**
气候变化引发的非生物胁迫尤其是干旱对全球粮食安全和农业可持续性构成紧迫威胁，凸显了整合植物代谢、微生物生态学和农业技术的转化研究的必要性。未来研究应优先解析黄酮类化合物及其他PSMs的物种特异性功能，阐明干旱胁迫下维持作物产量稳定性和营养品质的机制。这需要整合基因组学、代谢组学和微生物组学等多组学方法，揭示植物次生代谢产物与根际微生物之间依赖于情境的相互作用，重点关注田间条件下养分获取和抗旱性的协同优化。在纳米生物技术领域，纳米酶和纳米载体在植物氧化还原稳态和黄酮代谢的靶向调控方面展现出巨大潜力。未来研究必须解决田间应用的关键瓶颈，总体而言，分子生物学、微生物生态学、纳米技术和农学的跨学科整合对于将基础理论转化为实际应用策略至关重要，以保障全球粮食安全并促进气候变化下的可持续农业发展。
