基于植硅体的华东沿海环境演变重建：现代标定、代用指标评估及其对良渚文明的影响

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Phytolith-based reconstruction of coastal dynamics in East China: Modern calibration, proxy evaluation, and implications for the Liangzhu Civilization

　　

• 现代植硅体校准实现了定量化的海岸带重建。
• 牛耳形/GSSC比值反映海洋影响，可在沿海低地识别风暴沉积。
• 约5.1 cal. kyr BP前后，年代际海平面波动加剧，气候不稳定。

## 1. 引言

中全新世是全球沿海文明兴起与发展的关键时期。随着海平面上升速率减缓，沿海平原和三角洲地区可用的土地资源大幅增加（Stanley and Warne, 1994）。公元前5000至3000年间，世界主要河流三角洲地区的原始居民文化展现出日益增长的社会复杂性，表现为社会分层、中心城市形成和早期国家建立（Wenke, 1989; Maisels, 1999; Aruz and Wallenfels, 2003; Liu et al., 2017）。晚期原始居民时期环境变化与社会复杂性之间的关系已被广泛讨论，其中约5.5–5.0 cal. kyr BP前后的全球气候事件被认为对社会转型和史前文明的出现尤为重要（Brooks, 2006; Anderson et al., 2007; Clarke et al., 2016）。然而，阐明气候变化与原始居民社会复杂性之间的机制联系，需要古环境数据与考古证据之间具有一致的时间分辨率（d'Alpoim Guedes et al., 2016）。因此，对响应全球气候事件的沿海低地进行高分辨率环境重建，对于更好理解沿海早期人类文明兴起的环境驱动力至关重要。

长江下游的良渚文化（约5300–4500 cal. yr BP）被认为是东亚最早的邦国级社会，其标志性特征约为5100 cal. yr BP前后开始建设大型水利系统（Liu et al., 2017）。长江三角洲是世界主要三角洲之一，在全新世期间积累了大量沉积物，具有高沉积速率特征，尤其适合进行高分辨率的历史环境变化重建（Wang et al., 2018b）。因此，对长江沿岸沉积记录进行高精度分析，可为评估环境因素在良渚文明兴起中的作用提供坚实基础。

植硅体是生活型维管植物细胞内或细胞间沉淀的微观硅质颗粒，具有高度丰富的含量以及对物理降解和化学溶解的极强抗性（Wang and Lu, 1993; Piperno, 2006）。凭借这些特性，植硅体已被广泛应用于沿海环境重建（Lu and Liu, 2005; Iriarte et al., 2010; Coe et al., 2013; Coe et al., 2017; Esteban et al., 2017; Naskar et al., 2021）。例如，在印度东海岸，先锋红树植物Porteresia产生的四角轮形植硅体是潮间带相的特有指标（Ghosh et al., 2011; Naskar et al., 2021）。在巴西沿海，双子叶植物/禾本科植硅体指数（D/P；Alexandr é et al., 1997）被用于追踪大气湿度变化和推断气候变化（Coe et al., 2017; Coe et al., 2013）。然而，植物和沉积物中的植硅体形态和组合组成具有显著的地理变异性（Lu and Liu, 2005; Iriarte et al., 2010; Coe et al., 2017; Esteban et al., 2017; Naskar et al., 2021），这凸显了为可靠古环境解释而开发区域验证的植硅体-环境校准模型的必要性。

华东潮汐影响的低地沿海边缘地带以草本植被为主，呈现出明显的向海分布带：高海拔地区为禾本科群落，低海拔地区为莎草科群落，这一格局主要由潮汐淹没频率控制（Lu, 2003; Huang et al., 2007; Gao et al., 2012）。这两个科均为高产植硅体的植物类群（Piperno, 2006）。禾本科植硅体通常可鉴定到属甚至种的水平（Ball et al., 2016），莎草科同样如此，莎草科产生两种特征性形态类型，即：圆锥形和多角形（Metcalfe and Gregory, 1971; Schuyler, 1971; Piperno, 1989; Ollendorf, 1992; Piperno, 2006; Stevanato et al., 2019; Murungi and Bamford, 2020）。这些受生物地理学约束且具有形态特征的植硅体特征，支持了在沿海低地进行高精度植硅体环境重建的潜力。然而，目前华东海岸的植硅体研究主要聚焦于沉积记录（Atahan et al., 2008; He et al., 2018; Zuo et al., 2021; Li et al., 2024），而现代植硅体研究仍然有限。

为弥合阻碍我们理解过去人地关系的方法学缺口，本研究对包括潮汐滩、潮汐河道和泛滥平原等关键海岸地貌单元的优势原生植物种和相应表层沉积物中的植硅体组合进行了综合分析（图1a）。随后，我们将这些现代类似物应用于解释从长江三角洲古岸线附近良渚文化遗址获取的沉积剖面。本研究的总体目标是在早期良渚时期海岸线处高精度揭示沉积演化和相对海平面变化，从而阐明环境动态如何促进了良渚文明的兴起。

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**图1.** 研究区域和样品位置。(a) 华东海岸，包括长江三角洲及相邻地区。红色五角星代表表层沉积物样品，黄色五角星代表遮龙山遗址位置，灰色点为验潮站（JSZ，金山嘴；SS，佘山；GP，澉浦）。(b) 崇明东滩潮间带滩涂的采样位置。圆形代表5月采集的样品，三角形代表10月采集的样品。不同颜色的采样点代表植被信息。底图为天地图平台图像（https://shanghai.tianditu.gov.cn/theme-image/, 2021）。(c) 华东海岸泥质潮滩植被分带示意图。（关于图中颜色注释的解释，读者请参见本文的网络版本。）

## 2. 区域概况

长江口和杭州湾是华东海岸的两个大型潮汐河口（图1a）。长江口为中等潮差，平均潮差约为2.7 m，大潮期间超过4 m（Yang et al., 2020）。长江口以南的杭州湾是一个喇叭形的大潮差海湾，湾口宽度从约100 km急剧缩小至澉浦的仅约20 km。杭州湾口潮差为3–4 m，湾内增至4–6 m（ECCHE, 1992; Xie et al., 2013）。

这两个主要河口及相邻沿海地区广泛发育泥质滩涂，当地原生植被呈现出与潮滩地貌相关的显著分带现象。中潮滩下部和下潮滩为无植被裸滩，以长时间潮汐淹没为特征。中潮滩上部和上潮滩下部以莎草科群落为主，长江口及以南地区主要为互花米草属的S. mariqueter和S. triqueter群落，而河口以北地区则以藜科Suaeda spp.群落为主。上潮滩上部主要由以芦苇(P. australis)为主的禾本科群落占据，散布有互花茅草(I. cylindrica，禾本科)、Suaeda spp.（藜科）和C. scabrifolia（莎草科）斑块（Huang et al., 2007; Gao et al., 2012）。然而，在过去三十年中，互花米草(S. alterniflora，禾本科)的引入和快速扩张导致中国东海岸潮间带湿地原生植被被广泛替代（Huang et al., 2007; Gao et al., 2012）。

长江三角洲南部平原位于长江口与杭州湾之间，是典型的沿海低地，海拔一般低于5 m（图1a）。平原上分布着一系列年代可追溯至6800–3000 BP（未校正）的障壁脊，标示古海岸线（图1a；Yan et al., 1989）。原始居民遗址主要分布在这些脊以西地区，尤其是良渚文化时期（5300–4500 cal. yr BP），湖泊平原已记录到100多个遗址和若干区域中心。其中，良渚古城拥有大型水利工程和引人注目的墓葬随葬品，表明良渚代表东亚最早的邦国社会（Liu et al., 2017; Renfrew and Liu, 2018）。

原始居民遗址遮龙山是少数直接位于障壁脊——即良渚时期海岸线——上的良渚聚落之一（图1a）。先前研究表明，遮龙山的良渚文化层直接覆盖在约5.2–4.9 cal. yr BP期间形成的风暴沉积之上（Wu et al., 2022）。虽然位于良渚邦国的边缘地带，但同期墓葬随葬品中出现的玉器（Xiong et al., 2020; Shanghai Museum, 2023）表明它是一处具有重要社会地位的聚落。

## 3. 材料与方法

### 3.1 植物与表层沉积物采样及环境参数测量

为尽量减少互花米草(S. alterniflora)等入侵物种和人类活动的干扰，并基于历史遥感图像解译，本研究选取崇明东滩国家级自然保护区南部团结沙区域进行采样（图1b）。2021年5月和10月共采集了28个潮滩植物样品和40个表层沉积物样品。

采样点覆盖长江口典型的原生潮滩植被，11种地上植被类型分布在三个主要地貌单元中，即：中潮滩、上潮滩下部和上潮滩上部（图1b, c）。中潮滩植被以莎草科植物为主，从裸滩到S. mariqueter群落再到S. triqueter群落呈现出清晰的向陆分带。上潮滩下部，莎草科群落逐渐过渡为莎草科-禾本科混合群落，以Cyperus serotinus、C. scabrifolia、S. triqueter - C. scabrifolia、C. scabrifolia - P. australis和C. scabrifolia - S. alterniflora群落为特征。上潮滩上部植被以禾本科植物为主，典型群落包括P. australis、I. cylindrica，以及C. scabrifolia - I. cylindrica - P. australis混合群落。

表层沉积物采样在各潮间带植物群落范围内进行，随机选取1 m2样方。首先去除表层枯落物和流泥，然后用五点采样法采集5个子样品（各10 cm × 10 cm × 5 cm）。这些子样品被彻底混合为单一的合成样品，同时记录地上植被信息（表S1）。采样期间使用实时动态定位（RTK）系统（吴淞高程系）测量高程，并对照附近的基准点GPS点13CM057进行校准。表层沉积物样品的盐度在实验室中按如下方法测量：样品在40°C下烘干并研磨至通过100目筛；取10 g均质化沉积物与50 ml超纯水混合，搅拌、振荡并静置沉淀（Zhang et al., 2003; Ding et al., 2015）；随后使用多参数水质仪（AZ86031）测量上清液的盐度。

崇明东滩的潮上带已全部围垦，因此该地貌单元的表层沉积物样品不适合分析。在崇明东滩潮滩堤防内侧的淡水湿地芦苇群落中也进一步采集了表层沉积物和植物样品。由于现今长江口潮滩缺乏典型的Suaeda群落，因此在河口以北的两个地点（图1a）采集了Suaeda植物样品及相应表层沉积物。此外，从东部沿海平原采集了7个泛滥平原表层沉积物样品和3个潮汐河道岸样品。所有样品的详细信息见表S1。

潮汐水位数据编译自长江口附近佘山验潮站（表S2）。本研究中沉积学和植硅体重建结果的解读需要考虑全新世海岸线迁移和古地形演化，两者均对潮汐制度有强烈的控制作用。先前研究表明，约5500–4500 cal. yr BP期间，海岸线位置和古地形与现今条件大致相当（Chen et al., 2018; Wang et al., 2020）。据此，采用金山嘴验潮站约4500 cal. yr BP的模拟潮汐水位（Wang et al., 2022b; 表S2），作为遮龙山遗址良渚文化时期潮汐条件的合理近似。

### 3.2 考古遗址采样与测年

遮龙山遗址（121.4705°E, 30.8261°N）位于杭州湾北岸，其2019年发掘区包含两个贝壳砂层（Wu et al., 2022）。

2021 年，2019 年区域以南新挖掘的两条探沟揭示了一层含贝壳砂层（图 S1）。本研究采样的 T7622 探沟（地面高程 4.224 米，吴淞基准面）包含良渚和宋元文化层，尽管由于仅有少量陶片，良渚层被鉴定为位于遗址边缘。根据岩性和文化层分布，T7622 剖面地层被划分为八个单元（表 1）。

**表 1. 新石器时代浙林遗址 T7622 剖面的岩性地层学和植硅体浓度。**

| 层位 | 深度（厘米） | 岩性描述 |
| :--- | :--- | :--- |
| 单元 1 | 0–40 | 现代人工填土层 |
| 单元 2 | 40–59 | 浅灰色淤泥，顶部观察到大型陶瓷碎片。在 40–49 厘米处观察到少量贝壳碎片。 |
| 单元 3 | 59–80 | 深灰色淤泥，含有丰富根系痕迹。观察到少量宋代瓷器碎片。植硅体保存完好，平均浓度 2.13 × 10? 个/克。 |
| 单元 4 | 80–101 | 浅灰黄绿色淤泥，含有丰富黄褐色氧化斑点。观察到许多结核，包括在 93 厘米处直径约 4 厘米的碳酸盐结核。植硅体保存中等，平均浓度 3.12 × 10? 个/克。 |
| 单元 5 | 101–122 | 灰色淤泥，含有稀疏氧化斑点。存在少量良渚文化陶片，伴有木炭和稀疏根系痕迹。植硅体保存中等，平均浓度 1.57 × 10? 个/克。 |
| 单元 6 | 122–161 | 黄灰色淤泥，含有许多氧化斑点。植硅体保存中等，平均浓度 1.14 × 10? 个/克。 |
| 单元 7 | 161–205 | 含贝壳砂，展现平行层理，偶尔与泥质纹层互层。富含填充深灰色淤泥的垂直钻孔。植硅体保存较差，平均浓度 6100 个/克。 |
| 单元 8 | 205–303 | 黄灰色淤泥，含有丰富氧化根系痕迹；向下逐渐过渡为蓝灰色泥质粉砂。植硅体保存中等，平均浓度 2.39 × 10? 个/克。 |

我们从第 3 至 8 单元收集了 29 个样品用于植硅体分析，第 3–6 单元的间隔为 10 厘米，第 7 和 8 单元的间隔为 3–10 厘米。收集了三个木炭样品用于美国佛罗里达州迈阿密 Beta Analytic 实验室的加速器质谱碳十四（AMS14C）测年。使用 Calib 8.2（Stuiver et al., 2024）和 IntCal 20 数据库对碳十四年龄进行校正（表 S3）。此外，收集了两个沉积物样品用于光释光（OSL）测年，该测年工作由华东师范大学河口海岸国家重点实验室完成（表 S4）。OSL 所需的铀、钍、钾含量由中国地质调查局天津数据中心分析。使用 R 语言中的 Clam 2.6.2 包（Blaauw et al., 2025）结合 14C 和 OSL 年龄计算剖面的最终年代 - 深度模型。

**3.3. 植硅体提取与鉴定**

植硅体提取方法改编自 Wang 和 Lu（1993）、Gao 等（2018）、He 等（2018）和 Wang 等（2022a）。

对于植物样品，将不同器官（花序、茎、叶鞘和叶片）切成小块，用蒸馏水清洗，并在 105℃下干燥。植硅体提取时，0.2–0.6 克子样品在 70℃水浴中用 67% HNO3 处理直至反应完全。清洗和离心后，加入 30% H2O2 进行氧化，随后进一步清洗。加入石松孢子片（每片含 10,315 个孢子）作为标记物，用 10% HCl 溶解，样品最后用无水乙醇冲洗。

对于地表沉积物和剖面 T7622，样品在 40℃下干燥，称重 2–5 克，并用 10% HCl 处理以去除碳酸盐。用蒸馏水清洗至中性后，加入 30% H2O2 进行氧化，直至样品变为浅灰色。再次清洗样品，加入石松孢子作为标记物，随后进行溴化锌重液浮选（密度 2.38 g cm?3）以提取植硅体。提取部分经过清洗，用无水乙醇浓缩，并封片于加拿大香柏油中制作永久切片。对于选定的样品，将少量浓缩提取物与甘油混合，制备临时切片，以便从不同角度观察植硅体形态。

植硅体在 Nikon E200 显微镜下以 400×和 1000×放大倍数进行鉴定。植硅体浓度计算公式如下：
浓度 =（植硅体总计数 × 10,315）/（样品干重 × 显微镜下计数的石松孢子数）× 加入的石松孢子片数量。

植硅体分类遵循国际植硅体命名法典 2.0 版（ICPN 2.0; ICPT, 2019），以及 Wang 和 Lu（1993）、Gao 等（2018）、He 等（2018）和 Ge 等（2020）提出的分类系统。每个植硅体样品至少计数 300 个植硅体。除一个 C. serotinus 样品含有略多于 200 个植硅体外，所有植物样品均满足计数要求。在地表和剖面沉积物中，如果植硅体浓度不足以获得 300 个计数，图中仅记录植硅体形态类型的存在；此类样品被排除在所有后续定量分析之外。计算不同植硅体形态类型的百分比，并使用 Tilia 软件生成植硅体组合图。

**3.4. 粒度分析**

对来自潮滩的 28 个地表沉积物样品和来自浙林遗址的 29 个沉积物样品进行了粒度分析。干燥后，将每个样品的约 0.2 克用 10% H2O2 和 10% HCl 处理，以去除有机质和碳酸盐。样品用蒸馏水清洗至中性。加入两滴 5% 六偏磷酸钠作为分散剂，并对样品进行 15 分钟超声处理，以确保完全分散。粒度测量由华东师范大学河口海岸国家重点实验室使用 Coulter LS13 320 激光衍射粒度分析仪进行。粒度组分使用 3.9 μm 和 62.5 μm 作为粘土、粉砂和砂的边界进行分类。

**3.5. 数据分析**

使用 R 包 vegan（版本 2.6–10）（Anderson, 2017; Hermans et al., 2025; Oksanen et al., 2025）对崇明东滩潮间带的地表沉积物植硅体组合进行了 PERMANOVA 分析，以评估每个地貌单元内形态类型组成的季节性稳定性（春季与秋季）。在 Canoco 5 中进行了主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）（ter Braak 和 ?milauer, 2012），以探讨地表沉积物植硅体组合与环境变量之间的关系，确定转移函数构建的关键因素。使用三种方法为崇明东滩潮间带地表沉积物开发植硅体 - 环境转移函数：在 C2（v21.8.0; Juggins, 2022）中构建偏最小二乘（PLS）和加权平均偏最小二乘（WAPLS）模型，采用留一交叉验证；在 R 中使用 BTFr 包构建贝叶斯转移函数（BTF），采用 10 折交叉验证（Cahill et al., 2016）。

为了应用地表沉积物转移函数进行古高程重建，我们首先评估了浙林遗址古海岸线上的沉积物样品是否落在崇明东滩潮间带地表沉积物定义的成分范围内。这使用 R 包 analogue（版本 0.18.1; Simpson et al., 2025）进行评估，该包使用 Bray–Curtis、卡方、弦距和欧氏距离度量来量化两个数据集之间的差异（Kemp et al., 2024）。差异系数低于第 20 百分位的浙林样品被视为“近”类似物，高于第 20 百分位的被视为“差”类似物（Watcham et al., 2013）。样品根据类似物质量进行分类：四个差异度量中至少三个表明接近匹配的被鉴定为“好”类似物；两个表明接近匹配的被鉴定为“近”类似物；一个或没有表明接近匹配的被鉴定为“差”类似物。由于现代植硅体组合沿潮间带断面表现出强烈的、依赖高程的模式，类似物质量良好的样品可以解释为代表潮位框架内相当的位置。在此基础上，使用 PLS 和 WAPLS 模型（bootstrap = 1000）和贝叶斯转移函数（BTF; Cahill et al., 2016）重建了浙林遗址的古高程，这些高程是相对于 Wang 等（2020, 2022b）模拟的同时期海平面表达的古潮位。

**4. 结果**

**4.1. 典型潮滩植物的植硅体形态类型和组合特征**

从崇明东滩潮间带春季和秋季收集的各种植物器官中鉴定出植硅体形态类型。至少观察到 26 种不同的形态类型。不同植物物种的植硅体总浓度和形态类型相对丰度存在显著差异（图 2），主要特征如下，更多细节见补充信息（补充文本及图 S2–5）。

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**图 2. 来自崇明东滩潮滩收集的不同典型植物不同器官的植硅体组合。颜色表示植硅体细胞来源：绿色 = 短细胞，深蓝色 = 长细胞，灰色 = 毛细胞，橙色 = 泡状细胞，粉色 = 莎草科诊断性植硅体，蓝灰色 = 其他类型。后续图使用相同的颜色方案。（对于图例中颜色的解释，请读者参阅本文的网络版本。）**

禾本科植物主要产生短细胞植硅体（例如鞍形、圆饼形、双裂形）。在本地物种中，I. cylindrica（圆柱柳叶箬）主要与双裂形（38.55–69.66%，叶片中最高）和长椭圆形完整形（10.84–47.44%，茎中最高）植硅体相关。P. australis（芦苇）的特征是那些被归类为鞍形 - 特别是在花序（54.41%）和叶片（57.37%）中，所有器官中的圆饼形（20–30%），以及表皮细胞 - 在茎（23.67%）和叶鞘（32.72%）中最丰富。入侵的 S. alterniflora（互花米草）以圆饼形类型为主（所有器官中占 75.21–86.57%）。

在莎草科中，长椭圆形完整形和锥形植硅体占主导地位（图 2）。C. serotinus 的所有器官植硅体均以长椭圆形完整形为主（53.97–73.58%），而其花序还含有管胞形（16.51%）。C. scabrifolia 花序以锥形_2 为主（96.10%），而其茎、叶片和叶鞘以锥形_1 为主（54.21–88.89%）。S. triqueter（三棱藨草）花序主要含有锥形_1（70.14%），而茎和叶富含不规则多面体形（63.49%）。在 S. mariqueter 中，锥形_1 植硅体占主导地位，在茎中比例最高（86.53%），在花序、叶鞘和叶中占 50.00–70.87%。

碱蓬（Suaeda，藜科）和窄叶香蒲（Typha angustifolia，香蒲科）中未观察到诊断性植硅体形态类型。

**4.2. 沿海低地地表沉积物中的植硅体组合**

**4.2.1. 地表沉积物中的植硅体形态类型和组合特征**

从华东沿海潮滩、潮汐河道、淡水湿地和河流泛滥平原收集的土壤至少产生了 35 种不同的形态类型，以及一些未知形式（图 3；图 S6a, b）。对于崇明东滩潮滩的样品，PERMANOVA 分析显示没有显著的季节性差异（p > 0.05; 表 S5）。这一发现与预期一致，因为 5 厘米厚的地表沉积物预计包含季节性沉积输入。因此，使用了两个季节的样品，根据相对于平均海平面的高程进行分类，并进行聚类分析。这得出的分组与植被区和地貌单元紧密匹配（图 3）。以下各节总结了植硅体组合以及根据地貌单元的沉积物粒度。

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**图 3. 华东沿海低地地表沉积物的植硅体组合。崇明东滩潮间带样品的采样月份标记为 M（5 月）或 O（10 月）。Bull/GSSC = 非水稻泡状细胞/短细胞植硅体比值。样品涵盖三种环境：潮滩、潮汐河道和陆地环境。潮滩包括崇明东滩和碱蓬优势区。在崇明东滩，植被分区为：A，裸滩；B，藨草（莎草科）群落；C，薹草（莎草科）群落；D，薹草 - 芦竹过渡带（莎草科优势，禾本科出现）；E，禾本科优势（芦苇和圆柱柳叶箬），伴有一些糙叶薹草；F，碱蓬群落。区域 A–B = 中潮滩；C–E = 上潮滩（C–D 较低部分，E 较高部分）。陆地环境包括：H，堤坝后的淡水湿地（香蒲群落）；I，冲积土；J，泛滥平原。**

在中潮滩，裸滩（区域 A）由较粗的沉积物组成，砂粒含量超过 35%，而植被覆盖下的沉积物（区域 B）明显更细，大多数样品砂粒含量低于 15%。区域 A 的植硅体浓度较低，范围为 8726 至 10,197 个/克，在区域 B 增加到 12,011–44,081 个/克。两个区域的植硅体组合相似，以泡状细胞植硅体为主，即泡状扇形（15.18–30.90%，平均 24.88%）、泡状方形（7.58–19.49%，平均 10.97%）和泡状矩形（7.88–14.38%，平均 10.94%），伴有较高比例的长细胞（主要为长椭圆形完整形；8.76–18.41%）和毛细胞（主要为锐球形；8.18–18.79%）植硅体。短细胞植硅体的比例较低（7.64–21.12%），导致泡状细胞与短细胞植硅体（Bull/GSSC）比值较高（1.78–6.96）。

上潮滩的下部由两个植被区（C 和 D）组成。

C区沉积物较粗，砂级组分含量为23.14–43.35%，植硅体浓度变异很大，三个样品为2706–8717 counts/g，一个样品高达57,416 counts/g。D区沉积物较细，砂级组分含量为7.20–18.74%，植硅体浓度为19,382–69,070 counts/g。两区均以泡状细胞、长形细胞和毛发状细胞植硅体为主，其中扇状泡状（Bulliform flabellate，15.00–32.38%）、方形泡状（Bulliform square，8.00–19.05%）、矩形泡状（Bulliform rectangle，6.67–17.37%）、尖球状（Acute bulbosus，7.94–17.67%）和长条全缘型（Elongate entire，5.40–19.09%）占比较高。短形细胞植硅体比例仍然较低（4.44–22.70%）。值得注意的是，C区以大直径（> 60 μm）芦苇来源的泡状植硅体占比较高为特征，且整个潮汐滩涂剖面的Bull/GSSC比值最高（4.06–15.57）。该比值在D区又降至1.62–2.85。C区春季采样时植被为糙叶藤竹和互花米草，秋季则变为糙叶藤竹和海桑（附表S1）。结合秋季较粗沉积物的出现（图3），这一格局可能反映了高能事件的影响，可能包括2021年夏季登陆杭州湾沿岸的台风烟花（第2106号）的经过（Xue et al., 2024）。C区还有明显的高程下降，表明这一向中潮间带的过渡带容易受台风事件影响。在上潮间带较高区域（植被区E），沉积物更细，砂级组分降至4.88–10.11%，而植硅体浓度大幅增加（2.53 × 10?–1.25 × 10? counts/g）。短形细胞植硅体比例明显上升（17.59–36.84%），特别是马鞍形（Saddle，2.78–16.23%）、环状（Rondel，5.62–15.71%）和双分叶形（Bilobate，4.22–16.07%）。长条全缘型（9.15–18.69%）和尖球状（8.76–21.60%）仍然丰富，而扇状泡状（10.39–27.12%）、方形泡状（5.19–9.88%）和矩形泡状（4.55–10.27%）减少。Bull/GSSC比值降至0.61–2.47。

以碱蓬属（植被区F）为主的滩涂土壤以粗颗粒沉积物为特征，植硅体浓度极低（7102和251 counts/g），因此不适合进一步的统计分析。组合以扇状泡状和块状不规则型为主。

潮汐河道（G区）表面沉积物的植硅体浓度较高，从8931到77,993 counts/g，短形细胞植硅体显著丰富（33.98–41.54%，平均值=38.20%）。主要形态为马鞍形（7.69–9.64%）、环状（8.67–15.13%）和双分叶形（9.16–13.23%）。扇状泡状（9.64–16.62%）和长条全缘型（12.46–16.14%）也有中等量出现。Bull/GSSC降至0.59–0.61。

在陆地淡水湿地（H区）、冲积土（I区）和河流漫滩（J区），植硅体浓度大幅增加（35,900–1,100,000 counts/g），以短形细胞形态为主，占组合的48.92–69.07%。在以窄叶香蒲为主的围垦湿地中，马鞍形（13.90%）和环状（22.46%）最为常见。在漫滩中，环状（15.34–28.57%）和双分叶形（9.26–27.35%）植硅体占主导。一些漫滩样品还含有结节状植硅体（0–5.77%）。总体而言，Bull/GSSC比值更低，范围为0.02到0.32。

在不同海岸湿地环境的表面沉积物植硅体组合中，短形细胞和泡状细胞植硅体的相对丰度表现出最显著的变化（图3）。主成分分析（PCA）表明植硅体形态在第一主成分上存在明显分离，泡状类型（包括方形泡状、矩形泡状和扇状泡状）主要加载在负轴上，而短形细胞形态（环状、双分叶形和马鞍形）与正载荷相关（图4a）。第一和第二PCA轴的特征值分别为50.50%和10.69%。第一主成分捕捉到强烈的环境梯度，潮汐滩涂植硅体组合始终与负得分相关，而陆地组合与正得分相关。潮汐河道样品位于这两组之间（图4a，附表S6），反映了第一轴的沉积异质性，该轴主要由短形细胞和泡状植硅体的分布驱动。

下载：下载高分辨率图片（838KB） 下载：下载完整尺寸图片 图4. 表面沉积物植硅体的PCA和RDA分析结果。（a）本研究所有表面沉积物植硅体的PCA排序图；（b）崇明东滩表面沉积物植硅体的RDA排序图。图例中的分区分类遵循图3中的植被区。

4.2.2. 崇明东滩潮汐滩涂的RDA分析和植硅体-高程转换函数

崇明东滩表面沉积物植硅体数据的梯度长度为1.2个标准差，表明物种组成沿以线性为主的环境梯度变化（ter Braak and ?milauer, 2012）。因此，采用RDA来评估植硅体组合与关键环境因子——即高程、平均粒径（Mz）和土壤盐度——之间的关系。

结果显示，第一轴解释了植硅体组合方差的29.30%，第二轴解释了4.98%（图4b，附表S6）。泡状细胞植硅体（如扇状泡状、方形泡状和矩形泡状）和块状不规则型在第一轴上正加载，而短形细胞植硅体如环状、双分叶形和齿状在这一轴上呈负得分关联（图4b）。此外，与地貌单元相关、来自不同植被区的样品重叠极少：中潮间带的A区和B区主要位于第一象限及第二象限相邻区域，少量位于第四象限；上潮间带较低段的D区主要落在第三象限，C区样品分布在第四象限；E区（上潮间带较高段）的样品全部位于第三象限。

蒙特卡洛置换检验（499次置换）用于评估环境因子在解释植硅体组合变异方面的显著性。结果表明，Mz和高程显著影响植硅体组合，分别单独解释了26.6%和18.3%的方差（p值分别为0.002和0.01）。盐度虽然与第二轴正方向一致，但不显著（p = 0.608）。由于潮间带的高程整合了多个控制因子，包括淹没频率、水动力能量和沉积物质地，并与粒径强相关，它为基于植硅体的校准提供了适宜的环境梯度。因此，本研究利用沿该高程梯度分布的现代植硅体组合来开发组合组成与表面高程之间的关系转换函数。这些关系可以应用于沉积物中保存的化石植硅体组合，以重建过去的沉积高程，从而恢复随时间变化的海平面和海岸环境变化（Zong and Horton, 1999）。为使转换函数能应用于不同潮汐范围的站点，高程数据首先使用标准化水位指数（SWLI；Horton and Edwards, 2006；Kemp et al., 2013）进行了标准化：

SWLI = (h ? MLW) / (MHW ? MLW) × 100

其中h代表表面沉积物样品的高程。

然后使用PLS和WAPLS模型开发转换函数。两个模型均使用留一交叉验证进行评估，并根据R2增量遵循简约性原则选择最佳分量数（Horton and Edwards, 2006）（附表S7–8；图S7）。模型评估表明，PLS和WAPLS方法在第3个分量时达到最优性能（分别为R2 = 0.686，RMSE = 15.400，1σ；R2 = 0.898，RMSE = 8.778，1σ）。由于贝叶斯层次模型不需要假设线性或单峰物种响应，可以更灵活地表示物种-环境关系（Cahill et al., 2016），因此还构建了一个贝叶斯转换函数（BTF）（图S8）。n折交叉验证（n = 10）的结果表明，预测区间包含了96.0%的观测值，RMSE为27.9（2σ）。

4.3. 新石器时代诸林遗址的沉积记录

诸林遗址T7622剖面第5层获得的两个放射性碳定年分别为4848–4976 cal. yr BP（中位值 = 4915 cal. yr BP）和4865–5045 cal. yr BP（中位值 = 4945 cal. yr BP）（附表S3；图5），与将该层归属为良渚文化的考古学归属一致。第6层还获得了5606–5895 cal. yr BP（中位值 = 5740 cal. yr BP）的放射性碳年龄；然而，与下伏第8层的OSL年龄（5055 ± 350和5225 ± 250 cal. yr BP；附表S4）相比，该年龄异常偏老，因此被排除（补充材料）。独立的考古学证据表明，约80 cm深度处的沉积物对应宋初（公元960年）建立相关的人类活动，该界面被赋年为990 cal. yr BP。使用剩余的可靠放射性碳和OSL年龄，采用Clam软件构建了年龄-深度模型（Blaauw et al., 2025）。所得模型表明，约5053–4953 cal. yr BP之间（中位年龄）经历了一个快速沉积积累阶段，堆积速率高达10.40 mm/yr，而其余时段的沉积速率明显较慢，范围为0.08–3.85 mm/yr（图5）。

下载：下载高分辨率图片（480KB） 下载：下载完整尺寸图片 图5. 诸林遗址T7622剖面的岩性柱状图、年龄-深度模型（使用"Clam"程序计算；Blaauw et al., 2025）和沉积速率。放射性碳中位年龄（cal. yr BP）和OSL年龄标注在岩性照片右侧。从年龄-深度模型计算得出的每个地层单元的顶部和底部年龄由灰色数字标示。

从T7622剖面中共识别出26种植硅体形态（图S6c），植硅体浓度范围为584–2.28 × 10? counts/g。聚类分析将植硅体组合划分为四个分区（I–IV），与沉积物粒径组成的变化高度吻合（图6）。

下载：下载高分辨率图片（700KB） 下载：下载完整尺寸图片 图6. 诸林遗址T7622剖面的植硅体组合和粒度结果。

I区（303–213 cm，约5262–5043 cal. yr BP）以粉砂为主（60.96–82.41%），除最上部样品外，砂含量一般< 14%。植硅体浓度为1.32 × 10?–4.08 × 10? counts/g。组合以丰富的毛发状植硅体（尖球状；11.29–20.85%）和泡状类型（32.94–44.57%）为特征，主要为扇状泡状（17.95–24.29%）、方形泡状（6.47–12.00%）和矩形泡状（4.64–10.69%）。长形细胞（主要为长条全缘型；9.58–23.90%）和短形细胞植硅体（10.38–25.34%）也较常见，包括马鞍形（5.03–9.64%）、环状（1.99–4.02%）和双分叶形（0.94–5.57%）。Bull/GSSC比值相对较高（1.51–4.00），与崇明东滩潮汐滩涂植被区A、B和D的现代组合相当（图3）。

II区（213–161 cm；约5043–4993 cal. yr BP）以贝壳砂为主，粒度明显变粗，砂含量大多超过50%。植硅体浓度较低（584–2.09 × 10? counts/g），多数样品仅提供存在数据而非可靠百分比。适合统计分析的样品以扇状泡状（21.05–25.56%）、长条全缘型（17.41–22.19%）、尖球状（11.80–14.40%）和方形泡状（8.59–16.57%）为主。Bull/GSSC比值上升至2.69–13.27，与崇明东滩潮汐滩涂A–D区的表面沉积物相当，峰值与C区重叠。

III区（161–87.5 cm；约4993–1971 cal. yr BP）向上变细，砂含量降至3.15–26.25%。植硅体浓度为8056–19,344 counts/g。组合以扇状泡状（23.35–32.09%）和长条全缘型（17.45–25.15%）为主。值得注意的是，芦苇泡状（Bulliform Reed）显著增加（2.54–10.39%），达到剖面上的最高值。相比之下，马鞍形（0.84–4.79%）和环状（0.82–2.69%）达到最低丰度。Bull/GSSC比值大幅上升（2.87–19.30），除良渚文化层样品外，大多数值落在崇明东滩潮汐滩涂C区的范围内。

IV区（87.5–60 cm；约1971–730 cal. yr BP）含有剖面中最细的沉积物，砂含量仅为2.56–5.81%。植硅体浓度高（5.28 × 10?–2.28 × 10? counts/g），伴随短形细胞植硅体显著增加。马鞍形（7.74–15.78%）和齿状（6.52–9.56%）在此达到最大值。尖球状（16.43–19.56%）和长条全缘型（16.15–21.94%）也很丰富。泡状类型明显减少，扇状泡状降至最低值（10.67–15.01%）。Bull/GSSC比值急剧下降至0.46–1.47。下部样品与崇明东滩上潮间带较高区域（E区）的现代土壤相当，而上部样品与陆地表面沉积物更为相似。

4.4. 现代植硅体-高程转换函数在新石器时代诸林遗址沉积记录中的应用

使用四种方法评估了T7622剖面与崇明东滩潮汐滩涂表面沉积物之间的类似性。I区全部10个样品与现代类似物具有良好/接近的对应关系，II区三个样品中有两个匹配良好。III区和IV区大多数样品表现出接近/较差的对应关系（图S9）。

将三种植硅体-高程转换函数应用于T7622剖面，得出总体一致的高程重建趋势（图7a），但BTF的变异性大于PLS和WAPLS。在5.26–5.17 cal. kyr BP期间，重建高程（1σ）保持稳定，PLS为2.84 ± 1.37 m，WAPLS为2.53 ± 0.70 m，BTF为2.05 ± 1.25 m。

与古潮位数据（Wang et al., 2022b）相比，可以推断出潮间带中段至潮间带上段下部的微弱上积过程。自5.17 cal. kyr BP以来，高程波动明显加剧，其中5.08–5.0 cal. kyr BP期间表现为持续的低高程阶段（对应于中潮间带）。5.0–4.95 cal. kyr BP期间开始高程恢复，但与现代表层沉积物的相似性较差。此后，与良渚文化层相关的沉积物积累反映了向潮间带上段的回归，且对应于高度相似的现代类比物。良渚文化结束后，高程再次出现明显下降，随后在新世晚期出现恢复，除约1.0 cal. kyr BP前后出现轻微下降外。

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图7.（a）利用PLS、WAPLS和贝叶斯转移函数（BTF）（本研究）对镇林遗址T7622剖面进行的古高程重建对比。灰色条带代表1σ。灰色虚线代表较差和高度的类比物。重建的高程未进行压实校正。（b）牛角状/短细胞比值（本研究），（c）西太平洋暖池中重建的海表温度（Stott et al., 2004），以及（d）5300–500 cal. yr BP期间的厄尔尼诺记录（Moy et al., 2002）。右侧还显示了（e）6500–4000 cal. yr BP期间区域相对海平面波动（Wang et al., 2018a）和（f）新石器时代文化分期（ZPICRA, 2019）。红色条带标示了良渚水利工程体系启动的时期。（对于图中图例中颜色引用的解释，读者请参阅本文的网络版本。）

需要指出的是，由于用于将SWLI值转换为古高程的模拟潮位存在固有局限性，重建的高程可能不够精确。然而，关于相对海平面变化的推断仍然稳健，因为SWLI值的波动（表S10）与重建的高程变化高度吻合。

5. 讨论

5.1. 潮间带横剖面上的植硅体组合及其潜在控制因素

本研究揭示了潮间带植被中禾本科与莎草科植硅体形态类型的明显差异（图2）。表层沉积物中短细胞植硅体向海方向的减少反映了禾本科的分布，禾本科在潮上带至潮间带上段占优势。然而，表层沉积物中的植硅体组合在两个方面与本地植被存在显著差异（图2、图3）：即锥形植硅体（莎草科）在植物中常见但在沉积物中罕见，而牛角状植硅体在植物中稀少但在沉积物中丰富。这些模式表明潮间带环境中植硅体的产生和保存受到多重控制。

首先，保存率因类型而异。锥形植硅体由于其中空结构，保存较差，容易发生溶解或破碎（Alexandré et al., 1997; Bremond et al., 2005; Esteban et al., 2017）。类似地，芦苇的表皮和微毛植硅体在植物中丰富但在沉积物中罕见，这与轻度硅化形态和高表面积-体积比形态在埋藏后迅速降解的观察结果一致（Iriarte and Paz, 2009; Osterrieth et al., 2009; Fernández Honaine et al., 2009）。

其次，外来输入贡献显著。牛角状植硅体在本地植物中稀少，但在沉积物中比例很高且向海增加（图2、图3），暗示了外来来源。其凹点状表面（图S6a）表明在搬运过程中发生了磨损和溶解。长江三角洲水下区的表层沉积物中也含有较高比例的牛角状植硅体（Ran and Wang, 2025），表明河流输入，支持了崇明东滩潮间带中牛角状植硅体的外来起源，通过潮汐水流输送并向陆方向减少（图3）。

第三，水动力过程重新分配植硅体。小型短细胞植硅体（约5–25 μm）向海方向减少，而大型牛角状类型（约40–120 μm）向海增加——与粒度趋势以及中国东南沿海其他海湾的观察结果一致（参看Xie et al., 2023）。在台风沉积物中（C区，图3），大型芦苇牛角状植硅体（>60 μm）比例高且牛角状/短细胞比（Bull/GSSC）值升高，表明在高能事件中细颗粒物质经历了增强的分选和筛选。

总之，崇明东滩沉积物中的植硅体组合以短细胞型和牛角状型为主，具有明显的空间梯度。短细胞植硅体主要来源于本地禾本科植物，而牛角状植硅体大部分为外来来源。因此，牛角状/短细胞比值反映了本地植被输入和潮汐搬运的相对贡献，随着潮汐、潮间河流和洪泛平原的潮汐影响减弱而降低（图3）。牛角状植硅体的富集也可能指示风暴等高能事件。因此，牛角状/短细胞比值可作为水动力条件的指标——特别是沿海低地的海洋过程——补充其作为水分胁迫替代指标的既定用途（Bremond et al., 2005; Str?mberg et al., 2007）。

5.2. 镇林遗址的相对海平面波动

镇林遗址T7622剖面的沉积记录大多与崇明东滩潮间带的表层沉积物具有良好可比性（图S8；图7a），表明该剖面在大部分时间内位于潮间带上段。岩性特征，以氧化的根痕为特征（图5），支持了这一地貌格局的推断。较差类比物的样品可能反映了剖面迁移至潮上带（例如剖面顶部）或潮间带下段的时期，这两者在现代类比物中均不存在（图3）。具体而言，5000–4950和5040 cal. yr BP处的较差类比物具有极高的牛角状/短细胞比值（图7b），指示风暴沉积物，这与镇林遗址其他剖面中此前的报道一致（图S1；Wu et al., 2022）。

T7622剖面中保存的植硅体表明，5.2至5.0 cal. kyr BP之间高程发生了显著波动（图7a），反映了相对海平面的十年际波动。特别是5.08–5.0 cal. kyr BP期间的持续低高程阶段与赤道西太平洋暖池海表温度（SST）的升高一致，后者在5 cal. kyr BP前后达到峰值（图7c；Stott et al., 2004）。此前赤道西太平洋的研究记录了全新世中期百年时间尺度上分米级的相对海平面振荡（Khan et al., 2015; Meltzner et al., 2017; Zhang et al., 2021）。本研究的植硅体记录证实，此类相对海平面振荡在约5.1 cal. kyr BP前后也发生在西北太平洋并有所加剧。

高程的恢复与较低的牛角状/短细胞比值的结合，表明4950 cal. yr BP后该遗址的海洋影响减弱且海平面相对稳定。然而，在良渚文化末期，高程再次下降而牛角状/短细胞比值升高，与此前报道的4.5 cal. kyr BP以来相对海平面急剧上升和频繁极端风暴事件的报道一致（Wang et al., 2018a; Zhang et al., 2022）。镇林遗址良渚文化沉积结束时间估计值与已发表年代学之间的差异可能源于本研究缺乏测年控制。但镇林高程下降的幅度（约1 m）与从杭州湾南岸新石器时代遗址估计的相对海平面上升相吻合（图7e–f；Wang et al., 2018a; ZPICRA, 2019）。约1.0 cal. kyr BP前后的高程进一步轻微下降与中世纪暖期相关，该时期与华东沿海地区咸潮入侵加剧有关（参看Wei et al., 2025; Wu et al., 2025）。

5.3. 基于植硅体的海岸重建评估及对良渚文明环境驱动因素的启示

本研究证明了沉积物植硅体是定性及定量重建过去海岸环境的有用指标。牛角状/短细胞比值对水动力条件敏感，镇林遗址T7622剖面中覆盖贝壳砂层（第6层）之上的泥质沉积物（5000–4950 cal. yr BP；图6、图7）利用该比值可明确识别为风暴沉积物。先前的研究指出，细粒风暴沉积物广泛保存于中国东部沿海低地，但仅凭岩性或沉积构造难以识别（Xu and Chen, 1997）。因此，牛角状/短细胞比值为沿海低地中细粒风暴沉积物的识别提供了一种工具。

本研究开发的植硅体-高程转移函数不仅捕捉到了良渚时期末期约1 m的主要相对海平面上升和中世纪暖期期间的另一次较小上升，还揭示了5.2至5.0 cal. kyr BP之间加剧的分米级、十年际海平面波动（图7a）。此外，三种模型的重建高程总体一致，特别是当沉积物植硅体与现代类比物高度匹配时，增强了对过去海岸线高程估计可靠性的信心。鉴于大河口的较高沉积速率（图5；Wang et al., 2018b），这种高分辨率的古环境重建可以弥补深海沉积物相对较低的时间分辨率（图5c；Stott et al., 2004）。

本研究高程重建揭示的5.2至5.0 cal. kyr BP之间的十年际海平面波动与约5.1 cal. kyr BP前后的气候不稳定阶段一致（Chen et al., 2023）。这一解释与华东地区该时期频繁台风活动和干旱的独立证据相符（Wu et al., 2022; Chen et al., 2023; Lin et al., 2025）。就海平面变化的驱动因素而言，这些十年际波动最可能与大尺度气候强迫有关，可能反映了约5 cal. kyr BP前后ENSO增强之前的气候转变期（图5d；Moy et al., 2002）。我们进一步假设，约5.1 cal. kyr BP前后的气候不稳定性触发了水资源管理策略的发展，特别是华东地区良渚文化大规模水利工程体系的启动（图7f；Liu et al., 2017; Chen et al., 2023）。因此，我们强调有必要进一步研究公元前4千年纪晚期的十年际海平面变化及其驱动机制，我们认为这对于理解全球大河流域约5000年前早期文明同步兴起至关重要（Wenke, 1989; Maisels, 1999; Aruz and Wallenfels, 2003）。

本研究使用的植硅体方法也存在局限性。首先，先锋潮间带植物如海三棱藨草和其他莎草科植物产生的植硅体在沉积物中保存较差。从潮间带上段下部向海方向，由于莎草科植硅体保存率低，植硅体组合以外来输入为主，限制了潮间带地貌单元的精确识别。以盐角草为主的高盐湿地中植硅体保存量极低（图3），也可能限制了该方法在高盐度沿海环境中的应用。此外，中国沿海大规模围垦严重限制了现代类比物的可获得性，特别是对于潮上带环境。因此，在自然保护区内监测地貌演化对于获取此类地表数据至关重要。

第二，除本研究确定的水动力条件和海洋影响外，5000至4950 cal. yr BP之间异常高的牛角状/短细胞值也可能反映了长江输送的外来牛角状植硅体输入增强。这是因为本地水分胁迫或蒸腾作用增强可以增加牛角状细胞含量（Bremond et al., 2005; Str?mberg et al., 2007; Li et al., 2022）。事实上，长江流域该时期广泛报道了高牛角状植硅体含量（Gu et al., 2012; Liu et al., 2019）。然而，这两种解释并不互斥。杭州湾沿岸加剧的风暴事件（Wu et al., 2022）和长江流域的干旱条件（Zhu et al., 2017; Liu et al., 2020）在约5.0 cal. kyr BP前后均出现过，两者共同作用可能是镇林遗址观察到极高牛角状/短细胞比值的原因。

6. 结论

本研究调查了中国东部海岸线潮间带、潮间带平原的代表性本土植物现代植硅体及其表层沉积物。不同植被区间的植硅体组合为开发植硅体指数（牛角状/短细胞比）和高程转移函数奠定了基础，这些函数反映了海岸地貌系统中的空间组织。这些工具随后被应用于新石器时代镇林遗址的沉积记录，以重建全新世中期相对海平面波动及过去海岸线相关的环境变化。主要结论如下：

1. 潮间带沉积物主要保存了原位禾本科植物产生的短细胞植硅体和由海洋过程搬运的牛角状植硅体。

1. 牛形植硅体与短细胞植硅体的比值（Bull/GSSC）可作为沿海低地海洋影响的有效指标。
2. 水动力分选作用导致牛形植硅体富集。因此，异常高的Bull/GSSC比值可指示沿海低地的细粒风暴沉积物。
3. 基于植硅体的转移函数表明，在距今5200–5000年前，西北太平洋的相对海平面出现了加强的年代际波动。这些显著的海平面变化暗示了一种更广泛的气候模式转变，该转变先于约5000年前厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）的增强。我们呼吁对该气候转变及其在全球各地塑造早期文明轨迹中的潜在作用进行进一步研究。

Yufen Chen | Nannan Li | Xiuwen Zheng | Xiang Huang | Michael E. Meadows | Shuo Wang | Zhanghua Wang