《Journal of Molecular Evolution》：Diversification of Cellulose Synthase (CESA) Genes in Mosses Suggests Both Ancient and Recent Gene duplications
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纤维素是构成所有植物细胞壁的重要多糖，赋予细胞壁强度与稳定性。植物纤维素合酶（cellulose synthase，CESA）基因家族编码纤维素合成复合体（cellulose synthesis complex，CSCs）的催化亚基，已在多个植物谱系中独立多样
纤维素是构成所有植物细胞壁的重要多糖，赋予细胞壁强度与稳定性。植物纤维素合酶（cellulose synthase，CESA）基因家族编码纤维素合成复合体（cellulose synthesis complex，CSCs）的催化亚基，已在多个植物谱系中独立多样化，为理解基因重复的选择提供了有意义的模型。本研究量化了苔藓植物中CESA基因的存在，以了解该基因家族在这一类群中的多样化过程及其与其他类群多样化的平行性。研究人员首先检查了来自7个科的8种具有全基因组组装的苔藓植物中的CESA基因家族；随后通过BLAST搜索和靶向基因组装，从仅可获得短读长序列数据的额外物种中鉴定CESA基因。通过将短读长数据组装的旁系同源基因与8个参考物种的全基因组组装中鉴定出的基因进行比较，验证了该方法。该方法使研究人员能够直接从短读长数据中鉴定旁系同源基因，并大大扩充了样本集。合并经验数据的结果支持如下假说：CESA基因至少在中生代，即在苔藓植物多样化开始之时或可能之前，已在苔藓植物谱系内发生多样化，并且在现代物种中仍在继续多样化。此外，研究人员发现了以纯化选择（purifying selection）作为塑造这些基因的主导力量的证据，并观察到不同谱系经历了不同程度的进化约束。最后，研究所采用的旁系同源基因组装方法有望帮助研究人员改进对基因重复事件的分析。
研究背景与目的
纤维素是构成植物细胞壁的重要多糖，其合成依赖纤维素合酶（cellulose synthase，CESA）基因家族所编码的纤维素合成复合体（cellulose synthesis complex，CSC）催化亚基。CESA基因家族在多个植物谱系中独立多样化，为理解基因重复的选择提供了模型。在苔藓植物中，CESA基因被认为与种子植物平行地发生重复，但其重复的时间和程度尚不清楚。苔藓模式植物小立碗藓（Physcomitrium patens）的CESA蛋白分为A、B两类，并已形成分别参与初生壁和次生壁合成的异源寡聚CSC，表明苔藓植物谱系内存在独立的基因重复与功能特化史。然而，其他苔藓植物中是否存在对应不同功能类别的直系同源基因，以及CESA基因在特定苔藓谱系中的多样化程度，尚属未知。因此，本研究旨在通过系统发育分析阐明苔藓植物（尤其是藓类）中CESA基因家族的多样化过程及其与基因重复选择机制的关联。
研究内容与意义
研究人员首先从8种具有全基因组组装的藓类中鉴定CESA基因，继而利用BLAST搜索和靶向基因组装直接从短读长数据中鉴定其他物种的CESA基因，并通过比对验证了该策略。随后将样本
