甘蔗繁殖体朝向调控早期建植及对Bacillus simplex接种的响应

《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Propagule Orientation Modulates Early Sugarcane Establishment and Responsiveness to Bacillus simplex Inoculation

　　

摘要专业翻译 本研究在温室条件下评估了繁殖体朝向与Bacillus simplex接种对甘蔗早期建植的单独效应及交互效应。研究人员开展了一项完全随机的5×2因子试验，设置五种繁殖体朝向：水平芽位（HOR）、垂直芽向上（VUP）、垂直芽向下（VDW）、倾斜芽向上（IUP）和倾斜芽向下（IDW），并与是否接种Bacillus simplex相结合。每个处理组合设八次重复。在建植期间评估了出芽、分蘖、株高、地上部生物量和根系生物量。繁殖体朝向显著影响所有评估变量。垂直芽向下降低了出芽率、株高和生物量积累，导致早期植株表现最差。分蘖、株高、地上部生物量和根系生物量均观察到显著的朝向×接种交互效应。接种主要在种植后45天水平朝向条件下增加了分蘖和株高，而种植后80天根系生物量的正向响应主要出现在倾斜朝向条件下。最强响应出现在倾斜芽向下条件下，与未接种处理相比，根鲜重增加约34%，根干重增加约38%。繁殖体朝向调控了甘蔗建植期间对Bacillus simplex接种的响应性。垂直芽向下损害了植株表现，而水平和倾斜朝向在不同阶段有利于特定的接种响应。未来的田间验证研究应考虑繁殖体定位。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

甘蔗（Saccharum spp.）是热带和亚热带地区最重要的经济作物之一，在全球糖、乙醇和生物能源生产中发挥核心作用。早期建植是决定甘蔗最终产量的关键阶段，出芽、分蘖和根系发育直接影响田间均匀度、养分获取、生物量积累及最终茎秆生产力。然而，在机械化种植条件下，繁殖体在种植沟内的定位往往不规则，种植深度也常存在变异，可能导致出芽不均匀和早期生长不一致。

根系构型和根际发育是决定植株获取水分和养分能力的关键因素。根际是受根系直接影响的土壤区域，根系分泌物在此介导与微生物的物理、化学和生物学互作。根系构型决定根系在土壤中的空间分布，进而影响植株获取资源、响应环境胁迫以及与有益微生物互作的能力。根系生长和空间分布受激素信号和向地性反应调控，这些过程也可能影响与根系相关的促生微生物的定殖和活性。

植物促生根际细菌（PGPR）的施用作为改善作物建植、刺激根系发育和减少合成农业投入的策略日益增多。其中，Bacillus属菌株因能产生植物激素、 mobilizing养分并刺激根系分枝和伸长而被广泛认可。Bacillus simplex（根据系统发育基因组学分析近期被重新分类为Peribacillus simplex，但本研究保留原学名因其为商业产品注册所用名称）已被报道通过生长素生物合成和根系构型调控相关机制促进植物生长。然而，PGPR接种的有效性可能因种植条件、根系构型、根-土接触和植株早期发育的生理状态而异。

尽管具有农业重要性，繁殖体朝向与Bacillus simplex接种在甘蔗中的交互作用仍鲜有研究。研究人员假设繁殖体朝向通过影响早期根系发育和植株建植，进而调控甘蔗对Bacillus simplex接种的响应性。因此，本研究旨在评估繁殖体朝向与B. simplex接种对出芽、早期生长、根系发育和生物量积累的单独及交互效应。

二、研究设计与关键技术方法

研究在巴西米纳斯吉拉斯州乌贝拉巴的温室条件下开展，时间为2025年8月至11月。试验采用完全随机5×2因子设计，五种繁殖体朝向（HOR、VUP、VDW、IUP、IDW）与两种接种水平（接种INOC+与不接种INOC?）组合，每个处理组合八次重复，共80个试验单元。每个塑料盆（含13 dm3土壤）为一个试验单元，每盆种植两根约20 cm长、含两个活性芽的CTC4品种甘蔗茎段繁殖体，种植深度约15 cm。

土壤为采自0–0.20 m层的中质氧化土（Oxisol），对应美国土壤分类学中的Typic Hapludox。土壤经石灰改良（将碱饱和度提高至70%）并孵育30天后，pH由4.9升至5.8。种植时施用磷和氮（磷酸一铵），种植后60天追施氮（尿素）和钾（氯化钾）。接种采用商业产品Gratto Simplex?（Ubyfol，巴西；注册号SP0046272-1），含Bacillus simplex单一菌株，标注浓度为1×10? CFU mL?1。按田间剂量50 g ha?1换算为每盆0.0043 g，将约1 g产品稀释于2 L水中，在覆土前直接施用于种植沟内的繁殖体上。不接种处理施用等量清水。

评估变量包括：种植后30天（DAP）的出芽率（出芽芽数/种植总芽数）、45 DAP的分蘖数和株高（从土面至最后完全展开叶叶舌）、80 DAP收获时的地上部鲜重和干重、根鲜重和根干重。根系经1 mm筛网冲洗分离后测定鲜重，再经65°C烘箱干燥72小时测定干重。数据采用Shapiro–Wilk和Levene检验验证正态性和方差齐性后，进行方差分析（ANOVA），显著效应采用Tukey检验（p≤0.05）进行均值比较。统计分析使用AgroEstat软件完成。

三、研究结果

3.1 种植后30天繁殖体出芽

繁殖体朝向显著影响30 DAP的出芽率，而接种及其与朝向的交互效应均不显著。VDW处理出芽率最低，为0.75（75%），较完全出芽的朝向降低约25%。HOR、VUP和IDW出芽率均达1.00（100%），IUP为中间值且与其他朝向无显著差异。结果表明繁殖体朝向是影响甘蔗早期出苗的主要因素，VDW损害了早期出芽。

3.2 种植后45天分蘖和株高

45 DAP的分蘖数和株高受繁殖体朝向与接种的交互效应显著影响。分蘖方面，Tukey检验未检测到朝向间的明确成对差异，响应主要通过显著的交互效应解释。株高方面，VUP均值最高，但与HOR和IUP无显著差异；VDW株高最低，IDW为中间响应。

交互效应分析显示，接种对Bacillus simplex的响应因繁殖体朝向而异。分蘖方面，接种使HOR的分蘖数从2.13增至2.75株?1，增加约30%；相反，接种降低了IUP（从2.88降至2.00株?1）和IDW（从2.75降至1.88株?1）的分蘖数；VUP和VDW无显著接种效应。株高方面，接种仅在HOR中显著增加株高，从67.58增至82.58 cm，增加约22%；其他朝向无显著差异。这表明Bacillus simplex在45 DAP的有益效应在水平种植时最为明显。

3.3 种植后80天地上部和根系生物量

80 DAP时，繁殖体朝向显著影响所有生物量变量。地上部鲜重方面，VDW最低，HOR和IDW最高，IDW和HOR分别较VDW高约30%和27%。地上部干重呈类似模式。根系生物量方面，VUP和IDW根鲜重最高，VDW数值最低但统计上与HOR和IUP无差异；根干重以VUP和IDW最高，VDW最低。

Bacillus simplex接种作为主效应显著影响地上部干重、根鲜重和根干重，但地上部鲜重无显著主效应。接种植株根鲜重和根干重均值分别为66.87和56.27 g，高于未接种植株的61.76和54.02 g。然而，由于所有生物量变量均检测到显著交互效应，这些主效应需谨慎解释。

3.4 繁殖体朝向与接种对80 DAP生物量的交互效应

繁殖体朝向与接种的交互效应显著影响80 DAP所有地上部和根系生物量变量。地上部鲜重方面，未接种条件下HOR最高（250.94 g）；接种条件下IDW和VUP位居最高（分别为235.84和226.15 g）。接种使HOR地上部鲜重从250.94降至203.67 g（降低约19%），但使VUP从208.74增至226.15 g（增加约8%）。VDW无论接种与否均表现最低。地上部干重方面，接种使HOR从68.95降至55.32 g（降低约20%），但使IDW从57.46增至62.92 g（增加约10%）。

根系生物量呈现最显著的交互效应。接种条件下，IDW根鲜重最高，IUP和IDW根干重最高。IDW中接种使根鲜重从59.58增至80.03 g（增加约34%），根干重从47.56增至65.81 g（增加约38%）。IUP中接种使根鲜重从54.33增至70.54 g（增加约30%），根干重从46.40增至63.13 g（增加约36%）。相反，接种降低了VUP和VDW的根系生物量，HOR中接种未显著影响根鲜重但降低了根干重（从58.74降至49.10 g）。结果表明倾斜朝向（尤其IDW和IUP）有利于Bacillus simplex对根系生物量的正向效应。

四、讨论与结论

研究结果表明，繁殖体朝向是甘蔗早期建植的主要决定因素，影响出芽、营养生长和整个初始生长阶段的生物量积累。VDW朝向因向地性调控导致芽生长延迟、出苗代谢成本增加，从而损害早期建植。倾斜朝向（尤其IDW）下接种的强根系响应可能与向地性调整、根系轨迹改变和根际空间分布变化有关，这些变化可能促进新生根系与接种物的更紧密或更持久接触，增加促生效应表达的可能性。然而，根系构型性状、细菌定殖和激素动态未直接测定，相关机制应视为需进一步验证的生物学合理假说。

研究结论为：繁殖体朝向调控了甘蔗建植期间对Bacillus simplex接种的响应性。垂直芽向下损害了植株表现，而水平和倾斜朝向在不同阶段有利于特定的接种响应。倾斜芽向下条件下接种对根系生物量的促进作用最为显著，根鲜重和根干重分别增加约34%和38%。机械化种植中繁殖体定位的变异性不仅影响田间均匀建植，还可能调控微生物接种的有效性。因此，提高种植均匀性、减少不利繁殖体朝向（尤其垂直芽向下）的发生频率，可能有助于更一致的作物建植和更可靠的Bacillus类接种剂响应。未来田间验证研究应考虑繁殖体定位因素。